معلومة

التهجين في عصافير داروين نادر أم متكرر؟

التهجين في عصافير داروين نادر أم متكرر؟


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

لقد تحدثت إلى اثنين من الباحثين اليوم وقرأت مقالات حديثة حول موضوع تهجين عصافير داروين. أنا في حيرة من أمري بشأن الإجماع في المجتمع العلمي.

أولاً ، كنت أقرأ عن التهجين في الأنظمة التي يحدث فيها الإشعاع التكيفي. جئت عبر ورقة Honeycreepers هذه: نولتون ، جيه إل ، دي جيه فلاسبوهلر ، إن سي آر ماكينيرني ، و آر سي فلايشر. 2014. السجل الأول للتهجين في نباتات العسل في هاواي: 'Iiwi (Vestiaria coccinea) ×' Apapane (Himatione sanguinea). مجلة ويلسون لعلم الطيور 126: 562-568.

في هذه الورقة يقولون:

على سبيل المثال ، تتهجين عصافير غالاباغوس بشكل متكرر داخل الأجناس وعبرها (جرانت وآخرون 2004 وغرانت وغرانت 2008).

لكن في الموارد التي يستشهدون بها ، هذا ما وجدته:

تهجين نادر بين الأنواع ، يحدث جزئيًا نتيجة لطباعة خاطئة على الأغنية (جرانت وغرانت 1998)

من عند جرانت ، بي آر ، بي آر جرانت ، جيه إيه ماركرت ، إل إف كيلر ، وك بيترين. 2004. التطور المتقارب لعصافير داروين الناجم عن التهجين والانتخاب التقديمي. تطور 58: 1588-1599.

كان التهجين نادرًا على مستوى الأفراد: فقط نسبة قليلة من جميع النسل هم من الهجينة

من عند بيل ، ج. 2015. كل شبر حسون: تعليق على جرانت (1993) "تهجين عصافير داروين في جزيرة دافني ميجور ، غالاباغوس". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية 370: 20140287-20140287.

كان التهجين نادرًا دائمًا.

من عند جرانت ، بي آر 1993. تهجين عصافير داروين في جزيرة دافني ميجور ، جالاباجوس. المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية 340: 127-139.

نادرًا ما يحدث التهجين (أقل من 2٪ من أزواج التكاثر) ولكنه مستمر عبر السنين ، وعادةً ما يكون ذلك نتيجة للطبع على أغنية من نوع آخر.

في جرانت ، ب.ر. ، وبي آر جرانت. 2008. انشطار واندماج عشائر داروين. المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية 363: 2821-2829.

هل فاتني شيء ، أو يكون تهجين نادر و ليس متكرر؟ يمكن في كثير من الأحيان غامضة جدًا لدرجة أنها تتضمن ، نادر?


في الواقع كان عليّ فقط قراءة ورقة Grant & Grant ، لذا آمل أن أتمكن من فهم ذلك بشكل صحيح. ما أفهمه هو أن أحداث التهجين قد شهدت حدوثها مرارًا وتكرارًا ، لكن الأحداث نفسها عادةً لا تتكرر ضمن السلالة ، أي بمجرد تهجين السلالة جزئيًا ، فمن غير المقبول الاستمرار في التكاثر مع المجموعات المجاورة.

بسبب الحواجز الإنجابية التي تأتي من أنماط الأغنية للأفراد المهجنين (جرانت وغرانت ، 2009) ، من غير المحتمل أن تحدث التهجين المتكرر داخل سلالة ، حتى في وجود نوع يمكن أن يحدث به تهجين.

جرانت ، العلاقات العامة و ب. منحة. 2009. مرحلة الاتصال الثانوية لانتواع عصافير داروين. PNAS 106 20141-20148


الأنواع الهجينة

يمكن تعريف الانتواع الهجين على نطاق واسع بأنه التهجين بين سلالتين أو أكثر من السلالات المميزة التي تساهم في أصل نوع جديد. وبشكل أكثر تحديدًا ، يجب أن ينتج عن التهجين مجتمع هجين معزول جزئيًا على الأقل بشكل تناسلي عن الأنواع الأبوية. في الآونة الأخيرة ، تم وضع ثلاثة معايير لإثبات الانتواع الهجين: (1) يجب أن يكون هناك دليل على التهجين بين الأنواع ، (2) يجب عزل الأنواع الهجينة تكاثريًا عن الأنواع الأبوية ، و (3) يجب أن يكون هناك دليل على أن التهجين هو السبب العزلة (شومر وآخرون، 2014). أظهرت الدراسات التي أجريت على الأمثلة المحتملة للأنواع المختلطة في الطبيعة والمختبر على مدى المائة عام الماضية أن هناك عدة طرق يمكن أن يؤدي بها التهجين إلى أصل نوع هجين جديد.

الطريقة الأكثر شهرة للانتواع الهجين هي من خلال مضاعفة عدد الكروموسومات في الهجينة (تعدد الصبغيات) ، لذلك تمتلك الهجينة ضعف عدد الكروموسومات مثل والديها. يمكن عزل هذه الأنواع الهجينة متعددة الصبغيات بشكل تكاثر من الأنواع السلفية التي لها تعدد صبغيات مختلف ، بسبب الاقتران غير الصحيح للكروموسوم أثناء الانقسام الاختزالي (جرانت ، 1981) وعدم التوافق الجيني بين الجينومات المهجنة (أبوت وآخرون، 2013). لذلك ، فإن مضاعفة الكروموسومات تقدم طريقا سريعا لانتواع هجين. توفر أمثلة تعدد الصبغيات بعضًا من أوضح دليل على الانتواع الهجين ، حيث أن زيادة التهجين الناتج عن التهجين يؤدي مباشرة إلى العزلة الإنجابية.

يمكن أن يحدث الانتواع الهجين أيضًا بدون تغيير في عدد الكروموسوم ، والذي يشار إليه باسم الانتواع الهجين متجانس الصبغيات (HHS) (المعروف أيضًا باسم الانتواع المؤتلف ، انظر جرانت ، 1981). في HHS ، تتطور أنواع هجينة قابلة للحياة وصادقة التكاثر والتي يتم عزلها تكاثريًا عن الأنواع الأبوية. لا تتمتع الهجينة المتجانسة الصبغية بميزة كونها معزولة على الفور عن الأنواع الأصلية ، مثلها مثل اللوبوليبلويد. لذلك ، تتطلب HHS تطور عزل التكاثر بينما يكون تدفق الجينات مستمرًا مع الأنواع الأبوية ، وهو ما قد يفسر سبب عدم ترجيح HHS أو صعوبة إثباته أكثر من التنويع الهجين متعدد الصبغيات (Barton ، 2001 Coyne and Orr ، 2004).

من المهم أيضًا فهم ماهية الأنواع المختلطة. الانتواع الهجين ليس ببساطة إنتاج F1 أو ذرية عكسية بين الأنواع المتميزة ، لأنه يتطلب إنشاء نوع ثالث متميز. لذلك ، فإن الأنواع الهجينة متعددة الأنواع مثل اللايجر والجيب ، والتي تكون عقيمة مثل البغال ولا يمكن أن تستمر لأكثر من جيل واحد ، ليست أمثلة على الأنواع الهجينة. وبالمثل ، فإن عملية التهجين ، وهي استراتيجية تناسلية تتضمن التهجين العكسي بين الأنواع الهجينة والأنواع الأبوية ذات الصبغيات المختلفة (كما يظهر في الضفادع الأوروبية الصالحة للأكل رنا اسكولينتا (Tunner and Nopp ، 1979)) ، غير مؤهل على أنه انتواع هجين حيث من الواضح أن الأنواع الهجينة ليست معزولة تكاثريًا عن الأنواع الأبوية. بالإضافة إلى ذلك ، ينبغي أيضًا اعتبار الانتواع الهجين متميزًا عن التعزيز حيث يؤدي الانتقاء الطبيعي ضد التهجين الضار إلى تطور العزلة الإنجابية المتزايدة. على الرغم من أن التعزيز يشمل كلا من التهجين والانتواع ، إلا أنه لا ينطوي بالضرورة على أصل نوع هجين جديد.

قد يبدو مفهوم الانتواع المختلط غير منطقي بالنسبة للبعض. إذا تم تعريف الأنواع على أنها مجموعات معزولة تكاثريًا ، فلا ينبغي أن يحدث التهجين بحكم التعريف. يتطلب الانتواع الهجين أن يكون الحاجز التناسلي بين الأنواع الأبوية إما غير مكتمل أو مفقود ، بحيث يمكن أن يحدث التهجين. عند التفكير في الانتواع الهجين ، قد يكون من المفيد تعريف الأنواع على أنها مجموعات يمكن تمييزها من الأفراد مع مجموعات من الأنماط الجينية المشتركة التي تظل متميزة في مواجهة تدفق الجينات (ماليت ، 1995). الأهم من ذلك ، أن هذا التعريف ، المشار إليه باسم مفهوم الأنواع العنقودية الجينية ، يقر بأن الاختلاف والانتواع يمكن أن يحدث حتى مع التهجين وتدفق الجينات.


الدليل: ماذا وجدوا؟

من أجل دراسة الأنواع المختلفة والتهجين ، كان على العلماء أولاً تصنيف جميع العصافير البالغ عددها 468 في عيّنتهم في مجموعات. قاموا بتسجيل جنس الطيور ، إما من خلال النظر إلى ريشها أو بالطرق الجزيئية ، وأخذوا عدة قياسات مختلفة للطيور:

  • منقار إلى مؤخرة الرأس
  • عمق المنقار وعرضه
  • طرف المنقار إلى خط الريش
  • طول الثور
  • غيض من المنقار لنارس
  • طول الجناح

بمجرد أخذ جميع قياسات الطيور قاموا بتحليل تسعة مواقع في جينوم الطيور. بناءً على القياسات المورفولوجية والمعلومات الوراثية ، تمكن الباحثون من تصنيف الطيور إلى ثلاث مجموعات: C. parvulus، C. pauper، ومجموعة مختلطة من الهجينة (مختلطة). لاحظ العلماء نمطًا من التزاوج: C. الفقير كانت الإناث غير متجانسة عند التزاوج ، بينما C. parvulus والمجموعات المختلطة التي تزاوجت ضمن مجموعتها / أنواعها. بالنظر إلى تحليلات الحمض النووي ، بيترز وآخرون. اكتشف (2017) أن الجينات كانت تتدفق بشكل غير متساو بين النوعين ، إلى المجموعة الثالثة المختلطة. أظهرت المجموعة المختلطة مستوى أعلى من التشابه الجيني ، وكذلك المورفولوجية ، مع عصافير الأشجار الصغيرة ، مقارنة بعصافير الأشجار المتوسطة (شكل 3). لذلك قام الباحثون بتجميع الهجينة المختلطة وعصافير الأشجار الصغيرة في نفس مجموعة التزاوج. استنادًا إلى الملاحظة والبيانات الجينية والصرفية ، بيترز وآخرون. (2017) أظهر أنه بالرغم من ذلك C. الفقير تتزاوج الإناث خارج نوعها ، C. parvulus والطيور المختلطة تتزاوج داخل مجموعتها ، ربما بسبب التشابه المذهل في المظهر والأغاني المتطابقة تقريبًا ، التي يستخدمها الذكور لجذب زملائهم. تتعلم العصافير أغانيهم من آبائهم ، والتي ستكون بالنسبة للعصافير الهجينة عبارة عن عصافير صغيرة للأشجار.

الشكل 3. أوجه التشابه الجينية بين نوعي العصافير والمجموعة المختلطة ، رقم من Peters et al.

بيترز وآخرون. (2017) قدم ثلاث ملاحظات كبيرة تدعم التقديم غير المتماثل بين الأنواع:

  1. ج.بنسلفانيارفولوس لديها جينات أكثر تحديدًا توجد فقط في مجموعة الأنواع الخاصة بها مقارنةً بـ C. الفقير
  2. تقترن إناث عصفور الشجرة الصغيرة بالذكور أكثر تشابهًا (العصافير الصغيرة والأشجار الهجينة)
  3. لم يكن لإناث العصافير المتوسطة والهجينة أي تفضيل

نظرًا لوجود كميات أكبر من الحمض النووي لعصائر الأشجار الصغيرة الموجودة في الهجينة ، فإنه يوفر دليلًا على حدوث معدلات أعلى من التهجين العكسي بين الأنواع الهجينة وعصافير الأشجار الصغيرة (الشكل 4). يُعتقد على نطاق واسع أن التقديم غير المتكافئ الذي يحدث في هذه الجزيرة مدفوع بالاختيار الجنسي من خلال اختيار الإناث. في النهاية ، تفضيل إناث الطيور ، بغض النظر عن الأنواع ، هو توجيه تدفق الجينات بين المجموعات.


تهجين عصافير داروين و # x2019s في جزيرة دافني ميجور ، غال & # xe1pagos

كان هناك الكثير من الجدل في الماضي حول ما إذا كانت عصافير داروين تهجين في الطبيعة ، وما إذا كانت تفعل ما إذا كان التهجين يمكن أن يفسر المظهر الوسيط لأشكال معينة. لحل هذه المشكلات ، تمت دراسة تربية جميع العصافير في جزيرة دافني ميجور الصغيرة في غالاباغوس في كل عام من 1976 إلى 1992. جيوسبيزا فورتيس (متوسط ​​متناسق لعدد 198 فردًا من التربية) ، سكاندينس (ح = 80), G. fuliginosa (ح = 3) وفي السنوات العشر الماضية ، G. ماجنيروستريس (ح = 6). تم تطوير المعايير المورفولوجية لتحديد الأنواع في دراسة العصافير في جزيرة سانتا كروز الكبيرة المجاورة. تم استخدام هذه بعد ذلك مع التعديل على دافني لتصنيف أعضاء الأجيال القليلة الأولى إلى الأنواع. أظهرت ملاحظات الطيور المتكاثرة أنه في حالات قليلة تزاوجت الأنواع. جي فورتيس مهجن مع G. fuliginosa في 11 من أصل 13 عامًا تزاوج فيها كلا النوعين. جي فورتيس و سكاندينس مهجن في ست سنوات. كان التهجين نادرًا دائمًا. وشكل تهجين الأفراد 1.8٪ من التكاثر جي فورتيس، في المتوسط ​​، 0.8٪ من سكاندينس، ولكن 73.0٪ من الأكثر ندرة G. fuliginosa. F1 كانت الهجينة قابلة للحياة وخصبة. نادرا ما تزاوجوا مع بعضهم البعض لإنتاج F.2 توليد. في كثير من الأحيان تهجرت للخلف إلى الأنواع الشائعة ، جي فورتيس و سكاندينس. في جميع هذه الحالات ، كان الفقس والنجاح الناشئ عالياً ، ولم يُعطِ أي مؤشر على عدم التوافق الجيني في F1، F2 أو عبر الأجيال. إن عرض التهجين الطبيعي يجيب على بعض الأسئلة ويثير أسئلة أخرى. إنه يوضح أن إدخال الجينات يمكن أن يكون عاملاً صغيرًا يساهم في المظهر الوسيط لـ جي فورتيس في Daphne Major: هذا بين الأشكال الأكبر عادةً من هذا النوع في أماكن أخرى من الأرخبيل والأصغر G. fuliginosa. لكن التهجين مع الأكبر سكاندينس له تأثير اتجاهي معاكس على جي فورتيس. التهجين والإدخال يكملان أحيانًا تأثيرات الانتقاء الطبيعي ، وأحيانًا يعارضهما ذلك. يساهم التقديم أيضًا في الاختلاف المورفولوجي الكبير الذي يظهره هذا والعديد من المجموعات السكانية الأخرى في الأرخبيل. يثير التهجين أسئلة حول كيفية تعريف أنواع عصافير داروين (والكائنات الحية الأخرى) والتعرف عليها. من حيث المفهوم الواسع للأنواع البيولوجية ، هناك أربعة أنواع من العصافير في Daphne Major ، وليست مستقلة تمامًا تطوريًا من ناحية (باستثناء G. ماجنيروستريس، ولا تقترب من panmixia من ناحية أخرى.


نقاش

إن فهم تأثيرات العوامل المناخية على أنماط التهجين بين السنوات ضروري للكشف عن العوامل الزمنية والبيئية التي تعزز تكوين الهجينة. تكشف هذه الدراسة عن تحولات سنوية ملحوظة في التهجين في داروين Camarhynchus لم تكن عصافير الأشجار في جزيرة فلوريانا مرتبطة بسنة أخذ العينات ولكنها كانت مرتبطة بشكل إيجابي مع هطول الأمطار. على وجه التحديد ، مع البيانات الخاصة بسنة ولادة الذكور التي تمتد لمدة 20 عامًا ، وجدنا أن عدد ونسبة الذكور المهجنين المجندين في السكان يزدادون مع زيادة هطول الأمطار السنوية ، عندما تكون إنتاجية العصافير والموارد الغذائية عالية (Holmgren وآخرون.، 2001). لم يتم العثور على هذه العلاقة الإيجابية بين هطول الأمطار السنوي ونسبة المجندين الهجين في الأنواع الأبوية وكانت مستقلة عن عدد أو نسبة الهجينة التي تم التقاطها لكل سنة أخذ العينات (أي ثماني سنوات من البيانات). بالنظر إلى آثار العام ، قمنا بإحراز نسبة أقل من المواد المهددة بشدة بالانقراض C. الفقير مقارنة مع C. parvulus والطيور الهجينة عبر العقد (O’Connor وآخرون.، 2010) ، مما يؤكد الاهتمام برصد مصير C. الفقير في مواجهة التهديدات المقدمة من العوامل الحيوية وغير الحيوية. إن اكتشاف التأثير الإيجابي لهطول الأمطار على التوظيف الهجين يوفر دعمًا قويًا للاختيار المرتبط بالمناخ للطيور المهجنة في سنوات هطول الأمطار الغزيرة.

في الواقع ، يمكن تفضيل نتيجة التهجين عن طريق الاختيار (Kagawa & amp Takimoto ، 2018) ، كما يتضح من دوره الكبير في الإشعاع التكيفي لعصافير داروين (Palmer & amp Kronforst ، 2015 Almén وآخرون.، 2016) ، كما وجد في الأصناف الأخرى مثل أسماك البلطي (Meier وآخرون.، 2017) و monkeyflowers (Rieseberg، 1997 Stankowski & amp Streisfeld، 2015). كانت النتيجة التطورية الموثقة حديثًا للتهجين في عصافير داروين الأرضية هي الانتواع فى الموقع (Grant & amp Grant ، 2017) ، حيث كانت أنثى مقيمة في دافني ميجور في عام 1981 جيوسبيزا فورتيس مع رجل مهاجر G. conirostris وأنتجت سلالة من الطيور المعزولة تكاثريًا خلال ثلاثة أجيال (Lamichhaney وآخرون.، 2018). في Floreana ، قمنا بتوثيق الظاهرة المعاكسة "لانهيار الأنواع" بسبب التهجين فيما بينها Camarhynchus الأنواع (Kleindorfer وآخرون.، 2014 بيترز وآخرون.، 2017 ، 2019) ، وتجد الدراسة الحالية أن هطول الأمطار الغزيرة قد يسهل هذه العملية.

توثق الأبحاث بشكل متزايد العلاقة بين التهجين وتأثيرات تغير المناخ بدراسات مناطق الاتصال الجديدة بين الأنواع التي كانت موجودة سابقًا (هيويت ، 2011 ماليت) وآخرون.، 2011 Ottenburghs وآخرون.، 2015). غالبًا ما يتم العثور على التقديم أو التهجين في هذه المناطق ، وربما يرجع ذلك إلى انهيار الحواجز الإنجابية عن طريق التعديل أو التوسع المناسب (Wellenreuther وآخرون.، 2010 ماليت وآخرون.، 2011 كيلر وآخرون.، 2013 جوميز وآخرون.، 2015). يمكن أن يكون "خلط" مثل هذه الأنواع مصدرًا مهمًا للتنوع الجيني الجديد الذي قد يسمح بإدخال السمات التكيفية في مجموعة من خلال الأليلات التي تزيد من لياقة الأنواع (Lewontin & amp Birch ، 1966 Arnold ، 2004). في الواقع ، قد تنتشر الأليلات التكيفية ذات الفوائد العالية للياقة البدنية بسرعة في جميع أنحاء مجموعة سكانية مختلطة عندما تكون الحواجز الإنجابية ضعيفة أو غائبة (العلامة التجارية وآخرون., 2013).

بالنسبة لعصافير داروين ، يرتبط هطول الأمطار ارتباطًا وثيقًا بتوافر الموارد ، وبالتالي بقاء هجن عصفور داروين على قيد الحياة (جيوسبيزا spp.) (جرانت و أمبير جرانت ، 1996 أ). بصرف النظر عن دور المناخ ، قد تؤدي ضغوط الاختيار البشرية المنشأ إلى زيادة التوظيف Camarhynchus الهجينة في فلوريانا. المتوطنة سكاليسيا غابة موجودة في عدد قليل من جزر غالاباغوس هي المكان Camarhynchus العصافير في الغالب عش ، وقد تدهور هذا الموطن عبر الأرخبيل (Rentería وآخرون.، 2012 بستاني وآخرون.، 2013 سيمادوم وآخرون.، 2019) ، وكذلك في منطقة دراستنا (ملاحظاتنا الشخصية) بسبب إدخال الأعشاب الضارة والآفات والممارسات الزراعية. قد يؤدي تدهور الموائل هذا إلى تقليل وفرة البذور والحشرات المحلية ، مما يؤدي إلى الاختيار لمكانة علفية أوسع من خلال التهجين عبر حجم فاتورة متوسط ​​(Boag & amp Grant، 1981 Grant & amp Grant، 1996b Langton & amp Kleindorfer، 2019).

يُعد الذبابة الطفيلية التي تتغذى بالدم من ضغوط الانتقاء الطبيعية الكبيرة على عصافير داروين فيلورنيس داونسي (Kleindorfer & amp Dudaniec، 2016 Common وآخرون.، 2019) ، والذي تم اكتشافه لأول مرة في أعشاش داروين في عام 1997 (Fessl وآخرون.، 2018). وجدنا سابقًا أن أعشاش الطيور الهجينة تمتلك عددًا أقل P. downsi من أعشاش الأنواع الأبوية (بيترز وآخرون.، 2019) ، مما يشير إلى أن التهجين يمنح بعض المقاومة لـ P. downsi. من الممكن أن يكون هذا الاختيار ناتجًا عن P. downsi تفضل جزيرة Floreana Island إدخالًا وراثيًا أكبر بين الأنواع الأبوية (Peters & amp Kleindorfer، 2015، 2018 Peters وآخرون.، 2019) ، وقد يساعد في تفسير سبب شيوع الطيور الهجينة في فلوريانا أكثر منها في دافني ماجور حيث ظهرت الهجينة في 2-5٪ فقط من أزواج التكاثر (جرانت وأمبير جرانت ، 2008). بشكل عام ، يشير تحليلنا للتجنيد الهجين المتزايد بالنسبة للأنواع الأبوية إلى أن النسل الهجين يتمتع بميزة انتقائية في سنوات هطول الأمطار الغزيرة ، مع وجود عوامل متفاعلة تعمل بالتنسيق للحفاظ على سرب هجين متزايد في جزيرة فلوريانا ، والتي قد تكون مجهزة بشكل أفضل تحت ضغوط بشرية.

الفرق الملحوظ بين أنماط التهجين في عصافير الأشجار في Floreana والعصافير الأرضية في Daphne Major هو أنه في Floreana ، كان هناك بعض الاختلاط (التخصيص الجيني يتراوح بين 0.75 و 0.96) بين الأنواع الأبوية التي تم اكتشافها في جميع الأفراد الذين أخذنا عينات (معلومات داعمة) S1 انظر أيضا بيترز وآخرون. 2017) ، بينما في Daphne Major ، غالبية جي فورتيس وراثيا ل جي فورتيس مع احتمال عند 1.0 أو قريب جدًا منه (Grant & amp Grant ، 2010). من غير المحتمل أن تكون هذه الأنماط المختلفة عبر الجزر نتيجة لضعف دقة العلامة نظرًا لاستخدام مجموعات بيانات الأقمار الصناعية الصغيرة المماثلة في كلتا الحالتين. علاوة على ذلك ، التحليل الأولي لسكان فلوريانا باستخدام

أشارت 15000 من أشكال النوكليوتيدات المفردة إلى بعض الاختلاط الجيني داخل الأنواع الأبوية (R. Y. Dudaniec وآخرون. ، بيانات غير منشورة).

أسباب هذه الاختلافات الواضحة بين النظامين غير واضحة ، لكننا نقترح ما يلي. (1) Camarhynchus فقير و C. parvulus يبدو أنه قد اختلف عن بعضهما البعض مؤخرًا أكثر من جي فورتيس و سكاندينس، مما قد يسهّل انخفاض معدلات التهجين ومشاركة الجينات. يُشار إلى ذلك من خلال السلالات التي قدمها Lamichhaney وآخرون. (2015) ، مما يدل على ذلك C. الفقير و C. parvulus (من سانتا كروز) يتقاسمون أكثر سلفهم شيوعًا في حين أن العلاقات لـ جيوسبيزا متغيرة وغالبًا ما تكون غير مشتركة. (2) الخسارة الموثقة لعصافير الشجرة الكبيرة C. psittacula في Floreana ربما شجع التهجين المستمر طويل الأجل بين "الطيور الأكبر والأصغر" ، مما أدى إلى نمط هجين يشبه السرب في Floreana ، مع تدرج احتمالات التخصيص الجيني من الطيور الأكبر إلى الأصغر حجمًا (Kleindorfer وآخرون.، 2014 بيترز وآخرون.، 2017). أخيرًا ، (3) ضغوط الاختيار من تجزئة الموائل في مرتفعات فلوريانا ، وهي ضغوط شديدة ومستمرة ، مقترنة بآثار الوفيات المرتبطة P. downsi، قد يعزز التهجين. في الواقع ، وجدنا أن التهجين قد زاد بعد عام 1997 ، عندما P. downsi تم اكتشافه لأول مرة في أعشاش حسون داروين (Fessl وآخرون., 2001).

يمكن أن يمثل التمييز الجيني بين حدوث وتكرار الأنواع الهجينة التي تتكون من الأنواع المتوافقة والمشتقة حديثًا أمرًا صعبًا جنبًا إلى جنب مع العمليات البيئية والجينية التي تحدد حدود الأنواع (Gow وآخرون.، 2006). هنا ، تغلبنا جزئيًا على هذه الصعوبة من خلال اختبار التخصيص الجيني الهجين الذي تم التحقق من صحته لنظام الدراسة (Kleindorfer وآخرون.، 2014 بيترز وآخرون.، 2017) والقدرة على تشيخ الذكور والتحقق من معدلات المواليد الهجينة ، وبالتالي ، التجنيد الهجين السنوي. لم تتمكن معظم دراسات تهجين الطيور من تحديد معدل المواليد الهجين بسبب عدم القدرة على تحديد العمر الهجين (جاكسون وآخرون.، 1992 ايبلز وآخرون.، 2001) ، وبالتالي يحتمل أن تقدم تقديرات مضللة للتجنيد الهجين ودوافع التهجين. والجدير بالذكر ، في الدراسة الحالية ، لا نفترض وجود نسبة متساوية بين الذكور والإناث من الطيور الهجينة ونخلص إلى استنتاجات للذكور الهجينة فقط ، نظرًا لاحتمال وجود اختلافات في اللياقة البدنية بين الجنسين (Langton & amp Kleindorfer ، 2019). علاوة على ذلك ، لم نتمكن من تحديد عمر الذكور إلا بثقة

4 سنوات بناءً على تلوين الريش ، وطول العمر التقديري من 12 إلى 15 عامًا (Langton & amp Kleindorfer ، 2019) ، لم نتمكن من تقييم التوظيف الهجين للذكور الأكبر سنًا. لذلك ، توفر قيمنا المقدرة للتجنيد المختلط مقياسًا نسبيًا وليس مقياسًا فعليًا للسكان.


أبوت آر جيه وبارتون إن إتش وجود جي إم 2016 جينوميات التهجين وعواقبه التطورية. مول. ايكول. 25, 2325–2332.

Abzhanov A. 2010 عصافير جزر غالاباغوس لداروين في علم الأحياء الحديث. فيل. عبر. R. Soc. ب 365, 1001–1007.

أندرسون إي .1949 التهجين التدريجي. وايلي ، نيويورك.

أندرسون دبليو دبليو وستيبينز جي إل 1954 التهجين كمحفز تطوري. تطور 8, 378–388.

أفيس جيه سي 1994 الواسمات الجزيئية والتاريخ الطبيعي والتطور. تشابمان وهال ، نيويورك.

أرنولد م.ل. 1997 التهجين الطبيعي والتطور. مطبعة جامعة أكسفورد ، نيويورك.

أرنولد م.ل 2015 الاختلاف مع التبادل الجيني. مطبعة جامعة أكسفورد ، نيويورك.

Arnold M. L.، Hamlin J. A. P.، Brothers A.N and Ballerin E.S 2012 التهجين الطبيعي كمحفز للتغير التطوري السريع. في جينات وأنظمة وراثية سريعة التطور (محرران راما س. سينغ ، جيانبينغ شو و روب جيه كولاثينال) ، ص 256 - 265. تم النشر في Oxford Scholarship Online (https://doi.org/10.1093/acprof:oso/9780199642274.001.0001).

بارتون إن إتش وهيويت جي إم 1989 مناطق التكيف والانتواع والهجين. طبيعة سجية 341, 497–503.

Bruke J.M and Arnold M. L. 2001 علم الوراثة ولياقة المركبات الهجينة. Annu. القس جينيه. 35, 31–52.

Cruzan M. B. and Arnold M. L. 1993 الجمعيات البيئية والوراثية في منطقة هجينة القزحية. تطور 47, 1432–1445.

داروين سي 1859 حول أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي أو الحفاظ على الأجناس المفضلة في النضال من أجل الحياة. جون موراي ، لندن.

Dobzhansky Th، Ayala F. J.، Stebbins G.L and Valentine J.W، 1976 تطور. دبليو إتش فريمان. نيويورك.

Ellstrand N.C and Schierenbeck K.A. 2000 التهجين كمحفز لتطور الغزو في النباتات؟ بروك. ناتل. أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 97, 7043–7050.

Fritz R. S. 1999 التهجين ومقاومة الطفيليات. علم البيئة 80, 359–360.

جودمان إس جيه وبارتون إن إتش وسوانسون جي وأبرنيثي ك وبيمبرتون جيه إم 1999 التقدم من خلال التهجين النادر: دراسة وراثية لمنطقة هجينة بين الأحمر وغزال سيكا (جنس: سيرفوس) ، في أرجيل ، اسكتلندا. علم الوراثة 152, 355–371.

Harrison R. S. 1990 المناطق المختلطة: نوافذ على العملية التطورية. أوكسف. البقاء على قيد الحياة. Evol. بيول. 7, 158–167.

Hewitt G.M. 1988 المناطق الهجينة: مختبرات طبيعية للدراسات التطورية. اتجاهات Ecol. Evol. 3, 158–167.

Lamichhaney S. ، Han F. ، Webster M. T. ، Andersson L. ، Grant B. R. and Grant P. R. 2017 انتواع هجين سريع في عصافير داروين. علم (https://doi.org/10.1126/science.aao4593).

ماير إي 1963 أنواع الحيوانات وتطورها. مطبعة بيلكناب من جامعة هارفارد ، كامبريدج.

Ranganath H.A 2002 البيولوجيا التطورية لـ ذبابة الفاكهة و د. بروك. ناتل الهندي. علوم. أكاد. B68, 255–272.

Ranganath H. A. and Aruna S. 2003 التهجين ، الفصل التعدي وتطور النظم الوراثية الجديدة في ذبابة الفاكهة. جيني جينيه. 82, 163–177.

Rieseberg L.H، Sinverno B.، Linder C.R، Ungerer M.C and Arrias D. M. 1996 دور التفاعلات الجينية في الانتواع الهجين: أدلة من الهجينة القديمة والتجريبية. علم 272, 741–745.

ستيبينز جي إل 1973 عملية التطور العضوي. برنتيس هول أوف إنديا ، نيودلهي.

تمبلتون أ. آر. 1981 آليات الانتواع- نهج وراثي للسكان. Annu. القس ايكول. النظام. 12, 23–48.


Zombie Watch: Debunked Finches Re-Emerge للتحقق من صحة داروين

بيتر وروزماري غرانت هما زوج برينستون اللذان أمضيا حياتهما المهنية في جزر غالاباغوس في محاولة لاستنباط أدنى أجزاء من الأدلة لدعم الأسطورة الشهيرة لعصافير داروين. بعد حصولهم على الميدالية الملكية في علم الأحياء الصيف الماضي ، عادوا إليها مرة أخرى. هذا على الرغم من دحضه بشكل سليم من قبل جوناثان ويلز في كتابه علوم الزومبي. الآن بعد أن قام برنامج Grants بتمرير العصا للباحثين الأصغر سنًا ، فسوف نتعامل بلا شك مع المزيد من المسيرات الخاصة بأيقونة الزومبي هذه.

في "انتواع هجين سريع في عصافير داروين" في المجلة علم، أربعة مؤلفين رئيسيين آخرين ، برفقة المنح ، يحاولون تقديس الداروينية الجديدة بميلودراما حول ثلاثة "أنواع" من العصافير التي يمكن أن تتزاوج جميعها. ضع في اعتبارك ، كلهم ​​عصافير. كلهم عصافير غالاباغوس. كلهم عائلة.

أي اختلافات بين المجموعات هي تغييرات طفيفة في حجم المنقار وشكله ، وتغييرات في الأغاني التي تغنيها مجموعة واحدة. علم يوميا لديه نسخة كرتونية من القصة ، كاملة بنسب يسمى "الطائر الكبير":

وصول 36 عاما من طائر غريب إلى جزيرة نائية في أرخبيل غالاباغوس دليل جيني مباشر بطريقة جديدة تنشأ أنواع جديدة.

في عدد هذا الأسبوع & # 8217s من مجلة Science ، أفاد باحثون من جامعة برينستون وجامعة أوبسالا في السويد أن الوافد الجديد الذي ينتمي إلى نوع واحد تزاوج مع عضو نوع آخر مقيم في الجزيرة ، مما أدى إلى ظهور أنواع جديدة التي تتكون اليوم من حوالي 30 فردًا.

تأتي الدراسة من العمل الذي تم إجراؤه على طيور داروين & # 8217s ، التي تعيش في جزر غالاباغوس في المحيط الهادئ. الموقع البعيد له مكن الباحثين من دراسة تطور التنوع البيولوجي بسبب الانتقاء الطبيعي. [تم اضافة التأكيدات.]

السؤال الأول واضح: إذا كان بإمكانهم التزاوج ، فكيف يمكن تسميتهم بأنواع مختلفة؟ كان كتاب داروين عن أصل الأنواعوليس أصل الأصناف. كما يشير ويلز ، "إذا استمروا في التكاثر وتبادل الجينات ، فعادة ما يُنظر إليهم على أنهم أصناف من نفس النوع ، حتى لو كانت مختلفة شكليًا (كما هو الحال مع سلالات الكلاب)" (علوم الزومبي، ص. 68).

"الطائر الغريب" الذي ظهر كان ذكرًا وحيدًا له أغنية مختلفة قليلاً. لقد وجد رفيقًا ، وكان لديهم فراخ ، وقررت العائلة العيش في نفس المجتمع بعيدًا عن الآخرين. وهذا ما يسمى "العزلة الإنجابية" ويعتبره الدارويني خطوة نحو التكاثر. لكن الناس يفعلون ذلك. كم عدد القصص التي تُروى عن شخص غريب عابر الطريق ظهر من بلد بعيد ، وعثر على عروس ، وأخذها ، رغم اعتراضات أسرتها ، لبدء حياة جديدة معًا في مكان مختلف؟ هل هم الآن "معزولون تناسلياً"؟ هل يبرزون كنوع جديد؟ كما يقول ويلز بطريقته الخيرية ، "في الواقع ، ليس من الواضح أبدًا لماذا يجب أن نعتبرهم كائنات منفصلة على الإطلاق". يعطي مثالا:

يتم فصل شعب الأينو في شمال اليابان وشعب! كونغ في جنوب إفريقيا ليس فقط جسديًا ولغويًا ، ولكن أيضًا (لجميع الأغراض العملية) بشكل تناسلي. هل هم بالتالي أنواع منفصلة؟ أم أنهم كلهم ​​بشر؟ بالطبع الأينو و! كونغ جميعهم أعضاء من نفس النوع.

نظرًا لأن عصافير غالاباغوس تتكاثر بانتظام ، فلماذا نطلق عليها أنواعًا منفصلة ، بخلاف جعلها تبدو كدليل على التطور؟

ال بي بي سي نيوز يحاول الحصول عليه في كلا الاتجاهين:

في الماضي ، كان يعتقد أن نوعين مختلفين يجب أن تكون غير قادرة على إنجاب ذرية خصبة لكي يتم تعريفها على هذا النحو. ولكن في السنوات الأخيرة ، ثبت ذلك العديد من الطيور والحيوانات الأخرى التي نعتبرها من الأنواع الفريدة قادرة في الواقع على التزاوج مع الآخرين لإنتاج صغار خصبة.

من الأفضل ألا يدفعوا بهذه الفكرة بعيدًا ، وإلا فسوف يطلقون على اليابانيين نوعًا مختلفًا عن الألمان. هذه ليست مزحة لأنصار التطور ، فالبشر يدخلون في فئة "الحيوانات الأخرى".

تبرز نسخة الرسوم المتحركة الاختلافات بين الطيور لجعلها تبدو مختلفة قدر الإمكان. علم يوميا متواصل:

تم عزل النسل أيضًا بسبب التكاثر أغنيتهم ​​، التي تستخدم لجذب الأصدقاء ، كانت غير عادية وفشلت في جذب الإناث من الأنواع المقيمة. النسل اختلف أيضًا عن الأنواع المقيمة في حجم وشكل المنقار، وهو ملف مفتاح رئيسي لاختيار الشريك. نتيجة لذلك ، تزاوج النسل مع أعضاء من سلالتهم الخاصة ، مما يعزز تطور أنواع جديدة.

البشر يفعلون هذا أيضًا. فكر في الحالات التي احتفظ فيها السكان المهاجرون بأنفسهم ، لأن لديهم ثقافتهم وموسيقاهم الخاصة. وقد أثر ذلك على "اختيار الشريك" أيضًا.

الورقة في علم يجعل قدرًا كبيرًا من التهجين (انظر هنا حول كيفية تفشي التهجين في تشويش شجرة داروين). علم يوميا يشرح:

من المتطلبات الحاسمة لحدوث الانتواع من خلال تهجين نوعين متميزين هو ذلك يجب أن يكون النسب الجديد منافسًا بيئيًا - وهذا جيد في التنافس على الغذاء والموارد الأخرى مع الأنواع الأخرى - وكان هذا هو الحال بالنسبة لسلالة بيج بيرد.

لكن مرة أخرى ، التشبيه البشري يكذب هذه الفكرة. إذا تزوجت امرأة من الأينو برجل كونغ ، فلن نطلق على أطفالهم هجينة وغني عن القول. بالإضافة إلى ذلك ، فإن القبائل البشرية في العديد من الأماكن على الأرض معزولة تكاثريًا ، لكنها ناجحة. يمكن حتى أن يتم عزلهم تناسليًا في نفس البلد ، مفضلين الزواج ممن لديهم نفس الأذواق أو المظهر. فكرة أنهما يجب أن تكونا منافستين تأتي من مالثوس وداروين ، وليس من الحياة الواقعية.

إليك خلل آخر في القصة لم يلاحظه الباحثون على ما يبدو:

الباحثون يفترض سابقا الذي - التي يستغرق تكوين نوع جديد وقتًا طويلاً، ولكن حدث ذلك في سلالة بيج بيرد جيلين فقطوفقًا لملاحظات المنح في المجال جنبًا إلى جنب مع الدراسات الجينية.

لقد بدوا سعداء عندما اكتشفوا أن الانتواع حدث بسرعة ، لكن فكروا فيما يعنيه ذلك. تم عزل تلك الجزر عن البر الرئيسي لما لا يقل عن 8 ملايين سنة - ربما 90 مليون. ما لم يعتقد أنصار التطور أن حادثة Big Bird كانت نادرة للغاية أو فريدة من نوعها ، كان من المفترض أن تكون مثل هذه التهجين متكررة. إذا كان الأمر كذلك ، ألن يتم تدافع مجموعة الجينات بشكل لا يمكن التعرف عليه؟ إذا كان نادرًا ، تبدأ القصة في الظهور وكأنها حالة من المرافعة الخاصة. لا يعتبر أي من الخيارين مفيدًا بشكل خاص للنظرية الداروينية. تناشد الورقة "الأحداث النادرة والفرعية" لشرح بيغ بيرد. أليس من الغريب حدوث مثل هذا الحدث النادر أثناء مشاهدة برنامج Grants؟ ما هو احتمال ذلك؟

لماذا يصنع الداروينيون الكثير من هذا القدر الضئيل؟ السبب: جزر غالاباغوس أرض مقدسة. سيعمل الباحثون لسنوات لتكريم مؤسس نظرتهم للعالم.

الصورة: عصفور الأرض المتوسطة ، جزر غالاباغوس ، بواسطة Charlesjsharp (عمل خاص ، من Sharp Photography ، sharpphotography) [CC BY-SA 3.0] ، عبر ويكيميديا ​​كومنز.


لوتسي ، ج. التطور بوسائل التهجين (مارتينوس نيجهوف ، لاهاي ، 1916)

ماير ، إ. أنواع الحيوانات وتطورها (مطبعة جامعة هارفارد ، كامبريدج ، ماساتشوستس ، 1963)

ستيبينز ، ج. عمليات التطور العضوي (برنتيس هول ، إنجليوود كليفس ، نيو جيرسي ، 1971)

جرانت ، ف. أنواع النبات (مطبعة جامعة كولومبيا ، نيويورك ، 1981)

بارتون ، ن.ح.دور التهجين في التطور. مول. ايكول. 10، 551-568 (2001). ميدلاين

كوين ، ج.أ. & أمبير.أور ، هـ. الانتواع (سيناور أسوشيتس ، سندرلاند ، ماساتشوستس ، 2004)

Anderson، E. & amp Stebbins، G.L. التهجين كمحفز تطوري. تطور 8, 378–388 (1954)

أرنولد ، م. التهجين الطبيعي والتطور (مطبعة جامعة أكسفورد ، أكسفورد ، 1997)

Seehausen, O. Hybridization and adaptive radiation. اتجاهات Ecol. Evol. 19, 198–207 (2004).

Dowling, T. E. & Secor, C. L. The role of hybridization and introgression in the diversification of animals. Annu. القس ايكول. النظام. 28, 593–620 (1997)

Bullini, L. Origin and evolution of animal hybrid species. اتجاهات Ecol. Evol. 9, 422–426 (1994)

Grant, P. R., Grant, B. R. & Petren, K. Hybridization in the recent past. أكون. نات. 166, 56–57 (2005).

Mallet, J. A species definition for the modern synthesis. اتجاهات Ecol. Evol. 10, 294–299 (1995)

Butlin, R. Speciation by reinforcement. اتجاهات Ecol. Evol. 2, 8–12 (1987)

Ortíz-Barrientos, D., Counterman, B. A. & Noor, M. A. F. The genetics of speciation by reinforcement. بلوس بيول. 2, e416 (2004)

Tunner, H. G. & Nopp, H. Heterosis in the common European water frog. Naturwissenschaften 66, 268–269 (1979).

Fisher, R. A. نظرية وراثية للانتقاء الطبيعي (Clarendon Press, Oxford, 1930)

Mallet, J. Hybridization as an invasion of the genome. اتجاهات Ecol. Evol. 20, 229–237 (2005).

Husband, B. C. Constraints on polyploid evolution: a test of the minority cytotype exclusion principle. بروك. R. Soc. لوند. ب 267, 217–223 (2000)

Wright, S. The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution. بروك. XI Int. Congr. جينيه. Hague 1, 356–366 (1932)

Otto, S. P. & Whitton, J. Polyploid incidence and evolution. Annu. القس جينيه. 34, 401–437 (2000).

Ramsey, J. & Schemske, D. W. Neopolyploidy in flowering plants. Annu. القس ايكول. النظام. 33, 589–639 (2002)

Astaurov, B. L. Experimental polyploidy in animals. Annu. القس جينيه. 3, 99–126 (1969)

Muller, H. J. Why polyploidy is rarer in animals than in plants. أكون. نات. 59, 346–353 (1925)

Mable, B. K. ‘Why polyploidy is rarer in animals than in plants’: myths and mechanisms. بيول. جيه لين. شركة نفط الجنوب. 82, 453–466 (2004)

Soltis, D. E., Soltis, P. S. & Tate, J. A. Advances in the study of polyploidy since plant speciation. فيتول جديد. 161, 173–191 (2004)

Brochmann, C. et al. Polyploidy in arctic plants. بيول. جيه لين. شركة نفط الجنوب. 82, 521–536 (2004)

Abbott, R. J. & Lowe, A. J. Origins, establishment and evolution of new polyploid species: Senecio cambrensis و S. eboracensis في الجزر البريطانية. بيول. جيه لين. شركة نفط الجنوب. 82, 467–474 (2004)

Ainouche, M. L., Baumel, A. & Salmon, A. Spartina anglica C. E. Hubbard: a natural model system for analysing early evolutionary changes that affect allopolyploid genomes. بيول. جيه لين. شركة نفط الجنوب. 82, 475–484 (2004)

Buerkle, C. A., Morris, R. J., Asmussen, M. A. & Rieseberg, L. H. The likelihood of homoploid hybrid speciation. Heredity 84, 441–451 (2000).

Rieseberg, L. H. Hybrid origins of plant species. Annu. القس ايكول. النظام. 28, 359–389 (1997)

Rieseberg, L. H., Raymond, O., Rosenthal, D. M., Lai, Z. & Livingstone, K. Major ecological transitions in wild sunflowers facilitated by hybridization. علم 301, 1211–1216 (2003).

Gross, B. L. & Rieseberg, L. H. The ecological genetics of homoploid hybrid speciation. J. Hered. 96, 241–252 (2005).

Nolte, A. W., Freyhof, J., Stemshorn, K. C. & Tautz, D. An invasive lineage of sculpins, Cottus ص. (Pisces, Teleostei) in the Rhine with new habitat adaptations has originated from hybridization between old phylogeographic groups. بروك. R. Soc. لوند. ب 272, 2379–2387 (2005)

DeMarais, B. D., Dowling, T. E., Douglas, M. E., Minckley, W. L. & Marsh, P. C. Origin of Gila seminuda (Teleostei: Cyprinidae) through introgressive hybridization: implications for evolution and conservation. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 89, 2747–2751 (1992).

Gompert, Z., Fordyce, J. A., Forister, M., Shapiro, A. M. & Nice, C. C. Homoploid hybrid speciation in an extreme habitat. علم 314, 1923–1925 (2006).

Schwarz, D., Matta, B. M., Shakir-Botteri, N. L. & McPheron, B. A. Host shift to an invasive plant triggers rapid animal hybrid speciation. طبيعة سجية 436, 546–549 (2005).

Mavárez, J. et al. Speciation by hybridization in Heliconius الفراشات. طبيعة سجية 441, 868–871 (2006).

Meyer, A., Salzburger, W. & Schartl, M. Hybrid origin of a swordtail species (Teleostei: Xiphophorus clemenciae) driven by sexual selection. مول. ايكول. 15, 721–730 (2006).

Labandeira, C. C. & Sepkoski, J. J. Insect diversity in the fossil record. علم 261, 310–315 (1993).

Patterson, N., Richter, D. J., Gnerre, S., Lander, E. S. & Reich, D. Genetic evidence for complex speciation of humans and chimpanzees. طبيعة سجية 441, 1103–1108 (2006).

Evans, P. D., Mekel-Bobrov, N., Vallender, E. J., Hudson, R. R. & Lahn, B. T. Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into الانسان العاقل from an archaic وطي lineage. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 103, 18178–18183 (2006).

Barton, N. H. How did the human species form? بالعملة. بيول. 16, R647–R650 (2006).

Seehausen, O., van Alphen, J. J. M. & Witte, F. Cichlid fish diversity threatened by eutrophication that curbs sexual selection. علم 277, 1808–1811 (1997)

Grant, B. R. & Grant, P. R. High survival of Darwin’s finch hybrids — effects of beak morphology and diets. علم البيئة 77, 500–509 (1996)


مناقشة

The main finding of the study is the role of جي فورتيس as a conduit species, which is demonstrated by the occurrence of two types of hybrids. The first group of hybrids are G. scandens × G. fuliginosa admixtures (dihybrids), since these two species are not known to interbreed on Daphne. G. scandens و G. fuliginosa differ strongly in the traits used in mate choice—beak size and shape, body size, and song (61, 62, 72)—whereas morphological difference between them are smaller on San Cristóbal island, where they do interbreed (personal observations, 1997 and 2018). The second group of hybrids are admixtures of three species (trihybrids).

We used neutral markers, microsatellites, to assign individuals to species or hybrids, using an arbitrary but often used and biologically justified criterion (36, 39, 43, 46) to separate them (الملحق SI, section 2). Assignments are subject to error (الملحق SI, section 2), and it is possible that the small number of loci results in an inflated number of erroneous assignments to hybrid classes. There are three reasons for believing this is not a source of strong bias. First, in a simulation study, most hybrids (0.85) were correctly identified (63). Second, each hybrid group has morphological features expected from its assigned genetic composition: intermediate means between the parental groups that are known or estimated to give rise to it, and increased variances. This would not be expected if many of the hybrids were not in fact hybrids. Third, there is no evidence of inflation in the samples from 1984 to 1998 when the pedigree allowed identification of first-generation backcrosses. Ten of 1,808 individuals with all four grandparents and both parents known have genomes with mixtures of جي فورتيس, G. scandens، و G. fuliginosa. Eight of the 1,808 individuals were assigned to trihybrids by microsatellites.

Existence of the two groups raises questions of genetics and fitness. How can a two-way or three-way mixture of genomes of different species function in individual organisms, what combinations of genes are compatible and which ones are not, how stable or transitory are their long-term dynamics, and what factors permit, promote, or hinder their existence? Answers to these questions can help to explain how barriers to interbreeding become strengthened in the process of speciation leading to complete reproductive isolation (1, 2, 15, 73, 74). Similar questions have been addressed in studies of interbreeding populations of Neanderthals, Denisovans, and ancestors of modern humans (75, 76), and the answers may portend future discoveries with finches and other organisms. Introgressive hybridization has been associated with a transfer of adaptive genes, for example those affecting skin color and immune function (75), deleterious genes affecting male fertility (76), and presumably an abundance of selectively neutral genes in other words, a mixture, subject to repeated selective filtering.

To address these genetic questions, a preferable approach would be to use whole genomes. Nonetheless, microsatellites are sufficient to show that, in combination, dihybrids and trihybrids were at no disadvantage in terms of survival or recruitment when compared with the species that gave rise to them during a period of favorable food conditions following the change in ecology caused by the 1982 to 1983 El Niño event. High fitness is surprising, and indicates that selection against novel gene combinations in this group of finches must be weak at most. The only disadvantage we could detect was low survival of the smallest SF hybrids. This should slow the rate of convergence of G. scandens تشغيل جي فورتيس however, we doubt if this happens because it is counteracted by relatively high survival of Sf hybrids (Fig. 5), which are also smaller in body size than G. scandens (الجدول 3).

We can identify two factors that help to explain how the genome of one species is apparently tolerant to invasion (77) by two others. The first is the phylogenetic youth of the group. جي فورتيس و G. fuliginosa are sister species according to a whole-genome phylogenetic analysis of autosomes (28). They shared a common ancestor ∼240,000 y ago, and they shared a common ancestor with G. scandens ∼260,000 y ago or earlier. These are minimum estimates because allele sharing makes them appear to be more similar and younger than would be revealed by their true history. Their youth means that relatively few genes have diverged in separate species they mainly affect morphological traits related to feeding and breeding ecology, and they cause no incompatibility and have little or no transgressive effects upon phenotypes. The second factor is the genetic similarity of G. fuliginosa و G. scandens, as indicated by their microsatellites. بالرغم ان جي فورتيس و G. fuliginosa are the most similar pair of species (Nei’s D = 0.28), G. scandens is more similar to G. fuliginosa (D = 0.46) than it is to جي فورتيس (D = 0.76). G. scandens is also more similar to G. fuliginosa in beak shape, although not in body size (Fig. 3د).

Triad hybridization, with one species acting as bridge or conduit between two noninterbreeding species, is valuable for what it reveals about the potential for the generation of novel phenotypes. Introgressive hybridization increases the potential by increasing additive genetic variances, altering genetic covariances, and constructing new combinations of interacting genes (12, 15). As expected, we found increased morphological variances in both dihybrids and trihybrids. A previous study provided evidence of relaxed genetic covariances in dihybrids (17), as has also been found in fish (21, 70). Multivariate effects should be greater through hybridization of three species than of two species. We found no clear case of extreme phenotypes beyond the range of variation of both of the contributing parental groups (transgressive segregation) however, three trihybrids displayed allometric transgression, lying outside the region of body size variation but not outside the range of beak shape variation of the parental groups. Some dihybrids displayed similar patterns. The evolutionary potential of allometric transgression has been demonstrated with the origin of a new lineage on Daphne Major. The lineage was initiated by hybridization of an immigrant Geospiza conirostris with a resident جي فورتيس, resulting in the formation of a reproductively isolated population that displayed allometric transgression, that is, a deviation from the two species in the relationship between beak size and body size (27, 78). Transgressive morphology is implicated in reproductive isolation because mate choice is based in part on beak and body size (61, 62, 72) and the relationship between the two (79).

Triad hybridization is likely to be more common than is currently recognized by the few cases that have been documented. For example, we would expect it in species-rich adaptive radiations that have diversified relatively recently. Foremost among them are the hundreds of cichlid fish species in the Great Lakes of Africa, for which genome data are becoming rapidly available (78 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ –84), and the many species of Heliconius butterflies that participate in mimicry rings (3, 26, 43, 85). Other possible groups are numerous species complexes that are similar morphologically and genetically and sometimes difficult to resolve taxonomically, such as Cottoid fish in Lake Baikal (86), Anastrepha flies (87, 88), ant-nest beetles (89), some groups of mosquitoes (44) and, among plants, Andean lupins (90) and the Hawaiian Silversword Alliance (91).

Since triad hybridization occurs in contemporary time, it must have occurred in the past. Together with hybridization of one species with two others separated in time or in space (a pair of dyads) (92, 93), triad hybridization may be responsible for polytomies in phylogenetic trees. Polytomies occur when branching cannot be resolved into bifurcations because an ancestral species and two descendant species are genetically so similar (94 ⇓ ⇓ –97). The power to measure divergence is likely to be reduced when the samples are affected by triad hybridization.

Hybridization on Daphne is relevant to a global outlook on the future. The frequency and success of hybridization on the island increased from 1983 onward as a result of a change in vegetation caused by abundant rain associated with an intense and prolonged El Niño event. This major perturbation is a natural analog of an anticipated unnatural, human-caused change in the global environment. Whether or not populations have sufficient genetic variation for adaptive responses is the subject of ongoing critical debate (98 ⇓ ⇓ –101). One way that variation is enhanced is through interspecific gene exchange (19, 102). Hybridization is believed to be increasing in frequency as a result of anthropogenically caused change to climate and to habitat that reduces population sizes and brings together previously separated species (102 ⇓ ⇓ ⇓ –106). Hybridizing species may therefore be disproportionately successful in coping with a changing environment in the future, as in the past (9, 18, 107). Fur seals on Macquarie Island (39) provide a prime example of what might come. The original population became extinct as a result of overexploitation in the 19th century. The island has been recolonized by two interbreeding species, Arctocephalus gazella و Arctocephalus tropicalis. A ménage à trois was created by a single male of a third species, Arctocephalus forsteri, and it led to the production of offspring with genes from all three species. It remains to be seen in this case and more generally if multispecies hybridization has significant consequences in terms of evolution and conservation in a world of increasing habitat destruction and climate change.


Fractal Speciation

Some experts think that even today hybrid speciation may be far from rare. Under the most commonly accepted speciation model, called allopatric speciation, populations get geographically separated — by a change in a river’s course, say, or the formation of a mountain, or diverging migrations — and then adapt to distinct competitors and environments over long periods. If the groups ever meet again, they may no longer be similar enough to interbreed.

But very fast hybrid speciation events like the one the Grants saw on Daphne may often occur in bursts — only to end with the new species dying out before we have time to observe it. “Speciation is common. It’s happening all around us,” said James Mallet, an evolutionary biologist at Harvard University. “It’s just that usually we don’t recognize the divergent lineages that are appearing as separate species.”

He continued, “I believe that speciation is more of a continuum than people have been thinking.” At one extreme, species can be cleanly divided from one another, with no interbreeding and exchange of genes. But to greater or lesser degrees, hybridization could also allow genes to flow into a species from others, and the resulting hybrids could sometimes develop an identity of their own, even if only temporarily.

Mallet argues that hybrid species could very well be appearing all the time, only to collapse and disappear just as quickly, with the hybrids either going extinct or being absorbed back into a parent population. “To me, that shows the abundance of opportunities for speciation,” he said. Just because many hybrids go extinct — a fate that is still very likely to befall the Big Bird lineage, according to Mallet — doesn’t mean that hybridization is not a real source of new species in nature.

Instead, he sees speciation as an almost fractal process that can be observed in ecosystems over different timescales. “If you look at the macro level over millions of years,” Mallet said, “you’ll see a few species evolving and going extinct.” But at the micro level, on the order of dozens of years or less, species may be forming and dissolving all the time. Most biologists simply don’t have the long-term data to show it, he said.

What made it possible to identify such an event in Darwin’s finches was the Grants’ decades of careful fieldwork, followed by detailed genomics studies. The new paper illustrates “the value of continuous, long-term studies in nature,” Peter Grant said. Without that, “we would not have detected or been able to interpret the immigration of an individual of one species and interbreeding with a member of the resident species.”

Although biologists do not yet know how much animal hybrid speciation occurs outside the Galápagos, they are becoming increasingly aware of hybrids as a powerful agent of evolution. “I think this paper really increases that signal,” Edwards said. “Researchers like me are going to be looking for it much more regularly.”


شاهد الفيديو: ما رأيك هل يمكن التهجين بين الرمان و الليمون. أم هنالك خدعة ما! (يونيو 2022).


تعليقات:

  1. Caldwiella

    في رأيي ، هذا موضوع مثير للاهتمام للغاية. دعنا نتحدث معك في PM.

  2. Nassor

    شكرًا ، هل يمكنني أيضًا مساعدتك في شيء ما؟

  3. Nazragore

    لقد زرت الفكرة الممتازة

  4. Mas'ud

    ولماذا هو على وجه الحصر؟ أعتقد لماذا لا توضح هذه الفرضية.

  5. Shar

    أنا مقتنع بشدة بأنك لست على حق. سوف يظهر الوقت.

  6. Rylan

    إنه مقبول ، يجب أن يكون هذا الفكر المثير للإعجاب بالتحديد عن قصد

  7. Rexley

    عبارة رائعة وفي الوقت المناسب



اكتب رسالة