معلومة

8.1: ديناميات نوعين متفاعلين - علم الأحياء

8.1: ديناميات نوعين متفاعلين - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

في الجزء الأول من هذا الكتاب ، رأيت الفئتين الرئيسيتين لديناميكيات النوع الواحد - اللوجيستية وتقويم العظام ، مع النمو الأسي باعتباره خطًا فاصلًا رائعًا بلا حدود بين الاثنين. وقد رأيت كيف يمكن أن تكون ديناميكيات السكان بسيطة أو معقدة بشكل فوضوي.

من الآن فصاعدًا ، سترى ثلاثة أنواع من ديناميكيات النوعين - التبادلية والمنافسة والافتراس - وأربعين نوعًا بالضبط من ديناميكيات ثلاثة أنواع ، مشتقة من معلمات معادلات السكان ومجموعاتهم المختلفة.

للمراجعة ، يتم تلخيص ديناميكيات السكان لنوع واحد في المعادلة التالية.

[ frac {1} {N} frac {dN} {dt} ، = ، r ، + ، sN ]

هنا المعلمة ص هو "معدل النمو الجوهري" للأنواع - المعدل الصافي الذي يتم عنده إدخال أفراد جدد إلى السكان عندما يكون السكان متناثرًا بشكل متناثر ، و س هي معلمة "اعتماد على الكثافة" تعكس كيفية تأثير حجم السكان على المعدل الإجمالي. معامل س هو المفتاح. لو س سلبي ، ينمو السكان "لوجستيًا" ، ويزيدون إلى "قدرة تحمل" -ص /س، أو تنخفض إلى تلك القدرة الاستيعابية إذا بدأ السكان فوقها. لو س إيجابي ، ثم ينمو السكان "من الناحية التقويمية" ، ويزداد عددهم بشكل أسرع حتى يواجه بعض الحدود غير المحددة التي لم يتم تناولها في المعادلة. النمو الأسي هو الخط الفاصل بين هاتين النتيجتين ، ولكن هذا لن يحدث إلا إذا س بقيت تساوي الصفر بالضبط.

كيف يجب أن تمتد معادلة النوع الواحد هذه إلى نوعين؟ أولا ، بدلا من رقم ن بالنسبة للحجم السكاني لنوع واحد ، نحتاج إلى ن لكل نوع. اتصل بهذه ن1 للأنواع 1 و ن2 بالنسبة للأنواع 2. ثم ، إذا لم يتفاعل النوعان على الإطلاق ، يمكن أن تكون المعادلات كذلك

[ frac {1} {N_1} frac {dN_1} {dt} ، = ، r_1 ، + ، s_ {1،1} ، N_1 ]

[ frac {1} {N_2} frac {dN_2} {dt} ، = ، r_2 ، + ، s_ {2،2} ، N_2 ]

هنا ص1و ص2 هي معدلات النمو الجوهرية لـ N1 ون2، على التوالي ، و s1,1 و s2,2 هي معلمات الاعتماد على الكثافة لكلا النوعين. (تساعدنا الرموز المزدوجة في معادلات النوعين في معالجة جميع التفاعلات.)

وبالتالي هناك أربعة ممكنة ساي جاي المعلمات هنا:

  • س1,1 : كيف تؤثر كثافة النوع 1 على نموه.
  • س1,2 : كيف تؤثر كثافة الأنواع 2 على نمو الأنواع 1.
  • س2,1 : كيف تؤثر كثافة الأنواع 1 على نمو الأنواع 2.
  • س2,2 : كيف تؤثر كثافة النوع 2 على نموه.

مع وضع هذه المعلمات في الاعتبار ، إليك معادلات النوعين. تظهر شروط التفاعل الجديدة باللون الأزرق على اليمين.

[ frac {1} {N_1} ، frac {dN_1} {dt} ، = ، r_1 ، + ، s_ {1،1} N_1 ، + ، color {blue} {s_ {1،2} N_2} ]

[ frac {1} {N_2} ، frac {dN_2} {dt} ، = ، r_2 ، + ، s_ {2،2} N_2 ، + ، color {blue} {s_ {2،1} N_1} ]

في معادلات النوع الواحد ، علامة س يفصل المصطلح بين النوعين الرئيسيين من الديناميكيات السكانية - إيجابية بالنسبة لتقويم العظام ، وسلبية للوجستية. وبالمثل ، في معادلات النوعين ، تظهر علامات معاملات التفاعل s1,2 و s2,1 تحديد ديناميات السكان.

تسمح معلمتان بثلاثة احتمالات رئيسية - (1) يمكن أن تكون كلا المعلمتين سالبة ، (2) يمكن أن يكون كلاهما موجبًا ، أو (3) يمكن أن يكون أحدهما موجبًا والآخر سلبيًا. هذه هي الاحتمالات الرئيسية التي يجب أن يعمل معها الانتقاء الطبيعي.

شكل ( PageIndex {1} ). كلا معلمات التفاعل سلبية ، المنافسة.

مسابقة. أولاً ، ضع في اعتبارك الحالة التي يكون فيها s1,2 و s2,1 كلاهما سالب ، كما في الشكل ( PageIndex {1} ).

لنوع واحد ، معلمة س كونه سلبيًا يجعل السكان يقتربون من القدرة الاستيعابية. يمكن توقع نفس الشيء عند المعلمات s1,2 و s2,1 كلاهما سلبي - يقترب أحد النوعين أو كلاهما من القدرة الاستيعابية التي يظل فيها السكان ثابتًا ، أو ثابتًا كما تسمح به الظروف البيئية الخارجية.

يظهر أحد الأمثلة في الشكل ( PageIndex {2} ) ، حيث يتم رسم عدد سكان كل نوع على المحور الرأسي والوقت على المحور الأفقي. هنا الأنواع 2 ، باللون الأحمر ، تنمو بشكل أسرع ، وتكتسب الميزة مبكرًا ، وترتفع إلى مستوى عالٍ. النوع 1 ، باللون الأزرق ، ينمو بشكل أبطأ ولكنه يرتفع في النهاية ، وبسبب التثبيط المتبادل بين الأنواع المتنافسة ، فإن النوعين يقتربان في النهاية من قدرة تحمل مشتركة.

في حالات المنافسة الأخرى ، يمكن أن يدفع "المنافس المتفوق" المنافس الآخر إلى الانقراض - وهي نتيجة تسمى "الاستبعاد التنافسي". أو ، يمكن لأي نوعين دفع الآخر إلى الانقراض ، اعتمادًا على أيهما يكتسب الميزة أولاً. يتم تناول هذه الحالات وغيرها في فصول لاحقة.

في أي حال ، عندما يكون كلا شروط التفاعل s1,2 و s2,1 سلبية ، في تفاعل سالب - ناقص ، كل نوع يثبط نمو الآخر ، وهو ما يسميه علماء البيئة "منافسة التفاعل".

التبادلية. على النقيض من المنافسة هو التبادلية ، حيث يعزز كل نوع من نمو الآخر بدلاً من تثبيطه. كلاهما s1,2 و s2,1 إيجابية.

الموضح في الشكل ( PageIndex {3} ) هو شكل من أشكال "التبادلية الإلزامية" ، حيث يتراجع كلا النوعين إلى الانقراض إذا لم يكن أي منهما موجودًا. هذا مشابه لنقطة Allee المشتركة ، حيث تعبر منحنيات النمو المحور الأفقي وتصبح سالبة تحت مستويات معينة من السكان الحرجة. إذا لم يكن الأمر كذلك وكانت منحنيات النمو تعبر المحور الرأسي ، فيمكن لكل نوع أن يعيش بمفرده ؛ وهذا ما يسمى "التبادلية الاختيارية" ، وسوف نتعلم المزيد عنها في فصول لاحقة.

في الوقت الحالي ، النقطة المهمة هي كيف ينمو أو ينخفض ​​عدد السكان المتبادلين بمرور الوقت. إن نوعًا واحدًا تعزز كثافته بطريقة ما معدل نموه الخاص يصبح تقويميًا ، ويزداد بسرعة أكبر نحو التفرد ، قبل أن ينمو عددًا كبيرًا بحيث يتم فحصه بواسطة حد آخر لا مفر منه ، مثل الفضاء أو الافتراس أو المرض.

اتضح أن ديناميكيات نوعين يعززان نمو بعضهما البعض مماثلة لتلك الخاصة بنوع واحد مما يعزز نموه. كلاهما ينتقل إلى التفرد بمعدلات متزايدة باستمرار ، كما هو موضح سابقًا في الشكل 4.2.1 وأدناه في الشكل ( PageIndex {4} ). بالطبع ، لا يمكن أن يستمر هذا النمو إلى الأبد. سيتم التحقق منه في النهاية بواسطة قوة ما خارج نطاق المعادلات ، تمامًا كما تم التحقق من النمو السكاني بشكل مفاجئ في منتصف القرن العشرين - وهذا واضح بوضوح سابقًا في الشكل 6.3.1.

الافتراس. الاحتمال المتبقي لهذه المعادلات بين النوعين هو عندما يكون أحد معاملات التفاعل si ، j موجبًا والآخر سلبيًا. بمعنى آخر ، عندما يعزز النوع الأول نمو النوع الثاني بينما يمنع النوع الثاني نمو النوع الأول. أو العكس. وهذا "الافتراس" يتجلى أيضًا في صورة تطفل ومرض وأشكال أخرى.

فكر في حيوان مفترس وفريسته. كلما زاد عدد الفريسة ، كان من الأسهل على الحيوانات المفترسة اصطيادها ، وبالتالي كان من الأسهل على الحيوانات المفترسة إطعام صغارها وزاد النمو السكاني للحيوانات المفترسة. هذا هو الجزء الأيمن من الشكل ( PageIndex {5} ). ومع ذلك ، فكلما زاد عدد الحيوانات المفترسة ، زاد عدد الفرائس التي يتم أسرها ؛ ومن هنا انخفض معدل نمو الفريسة ، كما هو موضح على يسار الشكل. ن1 هنا ، إذن ، يمثل الفريسة ، و N.2 يمثل المفترس.

يمكن للفريسة أن تعيش من تلقاء نفسها ، دون وجود حيوانات مفترسة ، كما ينعكس على اليسار في النمو الإيجابي لـ N1 عندما N2 تساوي 0. ومع ذلك ، لا تستطيع الحيوانات المفترسة البقاء على قيد الحياة بدون فريسة ، كما ينعكس على اليمين في النمو السلبي لـ N2 عندما N1 تساوي 0. هذا يشبه نقطة Allee للحيوانات المفترسة ، والتي ستبدأ في الانقراض إذا انخفض عدد الفريسة عن هذه النقطة.

السؤال هنا هو: ماذا ستكون الديناميكيات السكانية للحيوانات المفترسة والفريسة عبر الزمن؟ هل سينمو السكان لوجستيًا ويستقرون في حالة مستقرة ، كما هو مقترح بواسطة المعلمات السلبية s1,2، أو زيادة تقويم العظام ، على النحو الذي تقترحه المعلمات الإيجابية s2,1?

في الواقع ، يفعلون كلا الأمرين. في بعض الأحيان تزداد بشكل أسرع من الأسي ، عندما تكون أعداد الحيوانات المفترسة منخفضة وتوفر أعداد الفرائس المتزايدة معدلات نمو للفرد للحيوان المفترس ، وفقًا للجزء الأيمن من الشكل ( PageIndex {5} ). ومع ذلك ، في الوقت المناسب ، تصبح الحيوانات المفترسة وفيرة وتقلل من أعداد الفرائس ، مما يقلل بدوره من نمو أعداد الحيوانات المفترسة. كما هو موضح في الشكل ( PageIndex {6} ) ، يتأرجح السكان في التوترات المستمرة بين المفترس (الخط الأحمر) والفريسة (الخط الأزرق).

افحص هذا الرقم بالتفصيل. في البداية ، المسمى A ، يكون عدد الفريسة منخفضًا والحيوانات المفترسة تتناقص بسبب نقص الغذاء. يؤدي الانخفاض المطرد في عدد الحيوانات المفترسة إلى خلق ظروف أفضل وأفضل للفريسة ، التي يزداد سكانها بعد ذلك من الناحية التقويمية بمعدل متسارع للفرد مع موت الحيوانات المفترسة وتحسن ظروف الفريسة وفقًا لذلك.

ولكن بعد ذلك يتحول الوضع. تنمو الفرائس بكثرة ، مع ارتفاع أعدادها فوق نقطة Allee للمفترس ، عند B. وهكذا يبدأ عدد الحيوانات المفترسة في الزيادة. في حين أن أعداد الحيوانات المفترسة منخفضة وعدد الفرائس في ازدياد ، تتحسن الظروف باستمرار للحيوانات المفترسة ، وينمو سكانها تقريبًا من الناحية التقويمية لبعض الوقت.

ثم تكثر الحيوانات المفترسة وتدفع معدل نمو الفريسة بالسالب. يتحول الوضع مرة أخرى ، في C. تبدأ الفريسة في الانخفاض ويصبح نمو المفترس أمرًا لوجستيًا تقريبًا ، ويستقر ويبدأ في الانخفاض عند D. بحلول E ، تكتمل الدائرة وتتكرر العملية ، إلى ما لا نهاية.

بينما يوضح الشكل ( PageIndex {6} ) الشكل الكلاسيكي للتفاعلات بين المفترس والفريسة ، هناك أشكال أخرى ممكنة. عندما تكون الظروف مناسبة ، يمكن أن تضعف التذبذبات ويمكن أن يصل كل من المفترس والفرائس إلى حالات مستقرة. أو يمكن أن تصبح التذبذبات جامحة لدرجة أن الحيوانات المفترسة تقتل كل الفريسة ثم تختفي. هذا يفترض قيمة صفرية فعالة لـ N1 ون2، والتي تحتها "تنطلق" إلى الصفر. أو يمكن أن تصبح أعداد الفرائس منخفضة جدًا بحيث تموت جميع الحيوانات المفترسة ، تاركة الفريسة في سلام. أو كلاهما يمكن أن ينقرض. أو ، في حالة المفترسين من البشر ، يمكن استئناس الفريسة وتحويلها إلى متبادلة. المزيد عن كل هذه الديناميات في فصول لاحقة.


الديناميات المكانية وعمل النظام البيئي

حقوق النشر: © 2010 أوزوالد جي شميتز. هذا مقال مفتوح الوصول يتم توزيعه بموجب شروط ترخيص Creative Commons Attribution License ، والذي يسمح بالاستخدام غير المقيد والتوزيع والاستنساخ بأي وسيلة ، بشرط ذكر المؤلف الأصلي والمصدر.

التمويل: لم يتم تلقي تمويل محدد لهذه المقالة.

تضارب المصالح: أعلن المؤلف أنه لا توجد مصالح متنافسة.

النظرية الكلاسيكية لديناميات الأنواع في النظم البيئية مبنية على مفهوم التفاعل المتجانس المتبادل. تم استعارة هذا المفهوم من فرع الفيزياء والكيمياء الذي يتعامل مع حركية تفاعل الجزيئات في الغازات والسوائل المختلطة جيدًا. إنه يمثّل الكيانات الفردية - لم تعد جزيئات ولكن الآن أفراد من نوع ما - على أنها تتفاعل مع بعضها البعض أو مع الحيوانات المفترسة أو المنافسين بطريقة تجعل كل فرد لديه احتمالية متساوية للتفاعل مع كل فرد آخر في النظام. لا توجد بنية مكانية في النظام في الواقع ، يُفترض أن الفضاء غير جوهري لديناميكيات النظام.

لكن أي مراقب متحمس للطبيعة قد يصرخ. على عكس المفهوم النظري المبسط ، تتميز النظم البيئية الطبيعية ببنية مكانية معقدة وغير متجانسة. تتجمع النباتات في بقع. وبناءً على ذلك ، فإن الحيوانات العاشبة التي تأكلها والحيوانات المفترسة التي تأكل العواشب تصبح متشابهة في الفضاء [1]. لم تُفقد هذه الملاحظة على المنظرين الإيكولوجيين الذين بدأوا في الثمانينيات والتسعينيات في معالجة عدم التجانس المكاني بشكل أكثر وضوحًا [1] ، [2]. هذه النظرية البيئية الجديدة ، المبنية أساسًا على مفاهيم إضافية من الفيزياء والكيمياء ، (على سبيل المثال ، [3]) ، تقسم ديناميكيات النظام بشكل فعال إلى مرحلتين: مرحلة التفاعل التي يتفاعل فيها أفراد الأنواع محليًا ومرحلة الانتشار التي يتفرق فيها الأفراد بعد ذلك. التفاعلات المحلية تحدث. يتم تنشيط التشتت (رد فعل إيجابي) في مرحلة التفاعل بواسطة عوامل مثل المنافسة الشديدة أو مخاطر الافتراس التي تجعل الأفراد ينتقلون إلى مواقع أقل قدرة على المنافسة أو أكثر أمانًا. يصبح التشتت ممنوعًا (ردود فعل سلبية) عندما يتم رفض جهود الأفراد للانتقال من قبل الأفراد الذين يشغلون بالفعل المواقع الجديدة.

تم استخدام آلية الانتشار والتفاعل الأساسية هذه لتطوير فئتين متميزتين من نظرية الأنواع وديناميكيات النظام البيئي. تختلف النظريات اختلافًا جوهريًا في الافتراضات المتعلقة بالبنية المكانية وفي الطريقة التي تعمل بها ردود فعل التنشيط والتثبيط في المناظر الطبيعية. نوع واحد من النظرية (يُعرف الآن باسم نظرية التجمعات الفوقية والمجتمعات الفوقية) يمتد إلى النظرية الكلاسيكية من خلال فرض بنية التصحيح المكاني كحالة مادية للنظام (الشكل 1) ويعيد صياغة المعلمات التي تصف عمليات الولادة والوفاة للسكان من حيث المساحة المكانية. عمليات الحركة [4]. ثم يفحص عواقب هذا الهيكل على ديناميكيات النظام من خلال تحليلات تفاعلات الأنواع داخل الرقعة وتشتت الأنواع بين الرقع [4]. النوع الآخر من النظرية (المعروف الآن باسم نظرية الأنظمة ذاتية التنظيم) يبدأ بسجل نظيف ويفحص كيفية ظهور البنية المكانية كنتيجة لتفاعلات وحركات الأنواع [5]. في نظرية النظام التلوي ، يتم منع الانتشار عبر المناظر الطبيعية من خلال التغذية المرتدة السلبية المحلية داخل الرقعة (الشكل 1). أي أن التغذية الراجعة الإيجابية والسلبية تعمل ضمن بقع محلية [4]. في نظرية الأنظمة ذاتية التنظيم ، تكون التغذية الراجعة الإيجابية محلية ، وتظهر التغذية الراجعة السلبية على أنها توتر بين المجموعات المحلية للأنواع التي تمنع المزيد من التشتت (الشكل 1). وهكذا تظهر بنية التصحيح على نطاق المناظر الطبيعية في نظرية الأنظمة ذاتية التنظيم كنتيجة للتغذية المرتدة الإيجابية المحلية وردود الفعل المثبطة أو السلبية على نطاق المناظر الطبيعية [5].

تمثل الإطارات العلوية الآليات التي تحدد حركة الأفراد بين البقع المنفصلة داخل المناظر الطبيعية. في أبسط نموذج مثالي للنظرية ، ينتمي الأفراد داخل بقع منفصلة إلى السكان المحليين. يرتبط السكان المحليون ببعضهم البعض عن طريق التشتت الفردي (الانتشار) الذي يتم تنشيطه من خلال التفاعلات (التفاعل) بين الأفراد داخل رقعة. يتم منع استعمار رقعة أخرى من قبل الأفراد عندما يرفض السكان المحليون الكثيفون الأفراد المشتتين. يربط التشتت ديناميكيات السكان المحليين لإنشاء "مجموعة كبيرة من السكان". تمثل الإطارات السفلية آليات حركة الأفراد من التركيز المحلي إلى الخارج (الانتشار) ، والتي يتم تنشيطها مرة أخرى من خلال التفاعلات المحلية بين الأفراد. في أبسط مثالية للنظرية ، يتم منع التشتت العشوائي الكامل للأفراد عندما يواجه الأفراد ويتفاعلون مع أعضاء من التركيزات المحلية الأخرى داخل المناطق العازلة المشتركة. يتسبب هذا في أن تصبح مجموعات الأفراد المتباعدة بانتظام منظمة ذاتيًا عبر المناظر الطبيعية.

اكتسبت نظرية النظم الفوقية زخمًا كبيرًا في علم البيئة لأنها تتوافق مع فهمنا البديهي للحالة الحالية للعديد من النظم البيئية [6] ، [7]. على سبيل المثال ، تمثل الأحواض الصغيرة بقعًا طبيعية منفصلة داخل المناظر الطبيعية الأرضية ، مما يؤدي إلى أنماط مميزة لوفرة الأنواع المحلية وعلى نطاق المناظر الطبيعية وعمل النظام البيئي [8]. لقد فرضت الأنشطة البشرية أيضًا بنية مكانية بشكل مصطنع على العديد من النظم البيئية عن طريق تجزئة المناظر الطبيعية المستمرة سابقًا إلى بقع موائل منفصلة. وقد أدى ذلك إلى تحول يمكن التنبؤ به لتجمعات الأنواع والأداء المرتبط بها بسبب القدرات التفاضلية للأنواع على الإقامة داخل بقع ذات حجم معين والتشتت فيما بينها [9]. نظرية النظم الفوقية لها آثار واضحة وعميقة على حفظ التنوع البيولوجي [6] ، [7] ، [10].

تميل إمكانية تطبيق نظرية الأنظمة ذاتية التنظيم إلى أن تكون أقل وضوحًا لأنها بناء مجرد أكثر من نظرية الأنظمة الفوقية. علاوة على ذلك ، هناك رأي منقسم حول ما إذا كانت الديناميكيات الناشئة المتوقعة المستندة إلى قواعد رياضية بسيطة إلى حد ما لمشاركة الأنواع قوية بالنسبة للتغييرات في الافتراضات التي تعكس الظروف البيئية في العالم الحقيقي [11]. ومع ذلك ، لا يزال هذا الجدل أكاديميًا إلى حد كبير لأن الحكم النهائي - مجموعة غنية من الأدلة التجريبية من الاختبارات الصريحة للنظرية - لم يتم جمعها بعد [5]. هناك بالتأكيد العديد من الأمثلة المفترضة للأنماط واسعة النطاق ذاتية التنظيم ، ويرجع ذلك في جزء كبير منه إلى التقدم في صور الأقمار الصناعية [5]. وكانت هناك جهود لحل الآليات التي تقود تشكيل الأنماط ذاتية التنظيم في تجمعات الأنواع [12] ، [13]. ولكن ، لا يزال الدليل على أن مثل هذا التنظيم المكاني على مستوى السكان يؤثر على أداء النظام البيئي بأكمله جزءًا مفقودًا من اللغز.

إن اختبار نظرية الأنظمة المنظمة ذاتيًا في سياق النظام البيئي بأكمله في الطبيعة ليس مشروعًا لمن تم إعطاؤهم لإجراء بحث ينتج عنه إجابات سريعة وبسيطة. على عكس نظرية الأنظمة الفوقية ، لا توجد طريقة سهلة وسريعة لتحديد بنية النظام. تميل حدود التصحيح للأنظمة ذاتية التنظيم إلى أن تكون غامضة [5] ، مما يتطلب تقنيات إحصائية معقدة لحل الزخرفة المكانية. يعتمد نجاح هذا النوع من التحليل على الحصول على مجموعة بيانات شاملة ومعقولة بدقة. قبل القيام بذلك ، ومع ذلك ، يجب على المرء أن يقرر ما هو التصحيح وما الذي يحرك بنية التصحيح. على سبيل المثال ، هل تنشأ بنية الرقعة من التدرجات المكانية في تركيزات مغذيات التربة التي تتسبب بعد ذلك في التكتل المكاني للنباتات وتراكم السلاسل الغذائية؟ أم أن التركيب المكاني ينشأ من التفاعلات بين المفترس والفريسة التي تجعل الأنواع تنبثق بعيدًا عن مصدر نقطي محلي؟ والأرجح أنه مزيج من الاثنين ، وبالتالي ، يجب تحديد أهميتهما النسبية من خلال التجارب الاستراتيجية وأخذ عينات من الكائنات الحية والظروف المادية. أخيرًا ، يجب على المرء أن يجد نقاط التوتر المكاني وحل الآليات التي تحدد حدود التصحيح. يمكن أن يكون التعقيد محيرًا ، مما يؤدي إلى السؤال الأولي النهائي: من أين يبدأ المرء؟

في هذا العدد من بلوس علم الأحياء، برينجل وآخرون. [14] أجب عن هذه الأسئلة أثناء القيام بجهد شاق لشرح الزخرفة المكانية لنظام بيئي للسافانا الأفريقي. غالبًا ما تأتي الاختراقات في فهمنا للأنظمة البيئية من الفهم الجيد للتاريخ الطبيعي للنظام المعني والاهتمام بالقرائن التي توفرها الطبيعة [15]. في الواقع ، Pringle et al. [14] استفد من أدلة التاريخ الطبيعي السابقة المهمة التي تشير إلى أن هناك ميلًا للنمل الأبيض لعرض مناطق علف محلية غير متداخلة حول مستعمراتهم [16]. يبدو أن حركة النمل الأبيض بعيدًا عن المستعمرة يتم تنشيطها من خلال الحاجة إلى العثور على الطعام ، ويتم منع الحركة في النهاية عندما يواجه النمل الأبيض أفرادًا من مستعمرة أخرى ويتنافسون معهم [16]. بشكل مثير للدهشة ، قد يؤدي هذا السلوك إلى تباعد منتظم تمامًا بين مستعمرات النمل الأبيض عبر المناظر الطبيعية [14].

الأهم من ذلك بالنسبة لهيكل وعمل النظام البيئي للسافانا بأكمله هو أن التلال المغطاة بالأعشاب التي أنشأتها مستعمرات النمل الأبيض هي أكثر رملًا من التربة المحيطة. هذا يسمح بقدر أكبر من تسرب المياه ، والتهوية ، وتراكم المغذيات على التلال بالنسبة للتربة المحيطة [14]. تلال النمل الأبيض هي "واحات" رطبة ومغذّية بشكل فعال داخل مصفوفة الأراضي الجافة. تعمل الرطوبة المركزة والمغذيات وفقًا لذلك على تعزيز نمو أنواع الأشجار على أطراف المستعمرة ، مع ظهور الأشجار السميكة في محيط التل المباشر والأشجار الرقيقة تدريجيًا التي تنبثق بعيدًا عن المحيط وتتداخل مع الأشجار الرقيقة المنبثقة من التلال الأخرى [14]. كما أن المغذيات التي توفرها التلال للأشجار تعزز أيضًا تراكم سلاسل الغذاء المكونة من آكلات الحشرات العاشبة والعناكب والسحالي المفترسة للحشرات.

يؤدي هذا الهيكل الناشئ أيضًا إلى تنشيط متوازٍ وديناميكيات تثبيط بين الأنواع في السلسلة الغذائية [14]. تتركز الحشرات العاشبة بشكل كبير على الأشجار السميكة بالقرب من التلال وتقل وفرتها على الأشجار الرقيقة والبعيدة. وبالمثل ، فإن السحالي والعناكب متناثرة ، وأظهرت التجارب الميدانية أن هذا يرجع جزئيًا إلى أن الأشجار السميكة توفر مواقع صيد أفضل وجزئيًا لأن كثافة الفرائس كانت أعلى في الأشجار الكثيفة التي تميل إلى أن تكون خزائن للتلال. أظهرت دراسة ذات صلة [17] أن محتوى النيتروجين في النباتات أعلى بالقرب من تلال النمل الأبيض أيضًا ، مما يعني أن كمية الطعام وجودته أعلى بالقرب من التلال ، مما يساهم على الأرجح في كل هذه الأنماط.

إن الجمع بين الإمداد بالمغذيات لإنتاج النباتات الأولية ، وترجمة المغذيات النباتية إلى آكلات الأعشاب والإنتاج الثانوي للحيوانات المفترسة يعني أن أكوام النمل الأبيض تصبح أيضًا نقاطًا ساخنة لإنتاج النظام البيئي. يتم الحفاظ على هذه النقاط الساخنة من خلال التفاعل بين تنشيط وتثبيط الحركة المكانية لجميع مكونات النظام البيئي. وبالتالي ، فإن المناظر الطبيعية تعرض نمطًا منتظمًا من الإنتاجية العالية والمنخفضة يعكس الزخرفة المنتظمة لتلال النمل الأبيض. تشير النمذجة الإحصائية الإضافية إلى أن هذا الشكل من عدم التجانس يؤدي إلى إنتاجية صافية أكبر مما كان متوقعًا إذا كانت أكوام النمل الأبيض تتجمع بشكل غير منتظم عبر المنظر الطبيعي [14]. هذا مستمد من الخاصية الإحصائية أنه عندما يتم تباعد التصحيحات بانتظام ، لا توجد نقطة واحدة بعيدة جدًا عن الكومة ، وبالتالي فإن إنتاجية جميع النقاط عند حساب المتوسط ​​تكون أكبر مما سيكون عليه الحال عندما تكون التصحيحات متجمعة بشكل كبير أو متفرقة عشوائيًا [14]. بالطبع ، سيكون من الصعب للغاية تنفيذ الاختبار التجريبي النهائي لهذا التأكيد ، والذي سيتطلب إعادة ترتيب التكوين المكاني لتلال النمل الأبيض. ربما يكون هذا هو أكبر كعب أخيل في أي جهد تجريبي لاختبار نظرية الأنظمة ذاتية التنظيم داخل نظام بيئي حقيقي. ومع ذلك ، فإن الدراسة [14] نموذجية من حيث أنها أقرب ما تكون إلى تلبية الشروط التجريبية اللازمة لإثبات وجود نظام بيئي منظم ذاتيًا [5]. من خلال جمع بيانات سلوك الحيوان ، وتعداد الحيوانات ، وبيانات النظام البيئي ، يقدم المؤلفون بالتالي صورة متماسكة بشكل معقول للآليات المكانية التي تقود بنية النظام البيئي وأدائه.

الشيء المثير للاهتمام هو أنه إذا ، بدلاً من التركيز على حي من أكوام النمل الأبيض ، أخذنا منظرًا جويًا من أعلى للمناظر الطبيعية ، فيمكن أن ننخدع باستنتاج أن السافانا هي منظر طبيعي متجانس إلى حد ما. وبالفعل ، من المعقول تمامًا رسم مثل هذه الرؤية لهيكل النظام نظرًا للتطبيق المتزايد والواسع النطاق لصور الأقمار الصناعية الحديثة لدراسة نمذجة السافانا والأنظمة البيئية الأخرى [5] ، [18] ، [19]. ثم مرة أخرى ، إذا ركزنا عن كثب على كومة النمل الأبيض ومحيطها المباشر فقط ، فقد يصبح منظورنا غارقًا في تفاعلات الأنواع المحلية التي تم حلها بدرجة عالية لدرجة أننا نخاطر بعدم رؤية النمط المكاني على الإطلاق. إن فن الحل التجريبي لبنية وديناميكيات الأنظمة البيئية المنظمة ذاتيًا هو تحديد النطاق المناسب للدراسة [1] ، [5]. هذا ليس تمرينًا تافهًا لأنه يتطلب سنوات من البحث الميداني الجريء الذي يهدف إلى فهم كل من التاريخ الطبيعي للنظام ، وقياس النمط المكاني والعمليات الديناميكية في العديد من المنظورات المكانية المختلفة والمتكاملة. قد يكون هذا هو السبب الوحيد الأكثر أهمية لعدم توفر المزيد من الأدلة الميدانية للأنظمة ذاتية التنظيم.

الدراسة التي أجراها برينجل وآخرون. [14] يوضح بشكل جيد أن نظرية الأنظمة ذاتية التنظيم ليست مجرد ظاهرة افتراضية في عالم الكمبيوتر. يوجد بالفعل أساس في "الواقع القوي" [11]. مثل نظرية النظم الفوقية ، فإن الآثار المترتبة على نظرية الأنظمة ذاتية التنظيم للحفظ ، كما أوضحت الدراسة [14] ، عميقة. في هذه الحالة بالذات ، يبدو أن نوعًا غير جذاب للغاية من النمل الأبيض الذي يزرع الفطريات والذي يعيش في الغالب تحت الأرض يخلق ظروفًا بيوفيزيائية وحيوية تؤدي إلى تطور بنية غذائية فوق الأرض وديناميكيات ذاتية التنظيم موازية في المستويات الغذائية الأعلى. وهذا بدوره يشير إلى أن فقدان أي جزء من الأجزاء من شأنه أن يتسبب في انهيار الديناميكيات الموازية التي تحافظ على أداء النظام البيئي بشكل عام. وهذا يعزز الحاجة إلى النظر في كيفية ارتباط طبيعة تفاعلات الأنواع بوظيفة النظام البيئي بأكمله عند تطوير استراتيجيات للحفاظ على التنوع البيولوجي [7] ، [15] ، [20].


محتويات

العلاقات بين الموارد والموارد تحرير

يمكن اعتبار العلاقات التبادلية شكلاً من أشكال "المقايضة البيولوجية" [10] في الارتباطات الفطرية بين جذور النباتات والفطريات ، حيث يوفر النبات الكربوهيدرات للفطر مقابل الفوسفات بشكل أساسي ولكن أيضًا المركبات النيتروجينية. تشمل الأمثلة الأخرى بكتيريا الريزوبيا التي تثبت النيتروجين للنباتات البقولية (عائلة فاباسيا) مقابل الكربوهيدرات المحتوية على الطاقة. [11]

تحرير علاقات المورد الخدمة

العلاقات بين الخدمة والموارد شائعة. ثلاثة أنواع مهمة هي التلقيح وتنظيف التكافل و zoochory.

في عملية التلقيح ، يتاجر النبات بالموارد الغذائية على شكل رحيق أو حبوب لقاح لخدمة انتشار حبوب اللقاح.

تتغذى Phagophiles (مورد) على الطفيليات الخارجية ، وبالتالي توفر خدمة مكافحة الآفات ، كما هو الحال في تعايش التنظيف. إلكاتينوس و غوبيوسوما، أجناس الجوبيون ، تتغذى على الطفيليات الخارجية لعملائها أثناء تنظيفها. [12]

Zoochory هو نثر بذور النباتات بواسطة الحيوانات. هذا مشابه للتلقيح من حيث أن النبات ينتج موارد غذائية (على سبيل المثال ، فاكهة سمين ، وفرة من البذور) للحيوانات التي تشتت البذور (خدمة).

نوع آخر هو حماية النمل من حشرات المن ، حيث تتاجر حشرات المن بالعسل الغني بالسكر (منتج ثانوي لطريقة تغذيتها على نسغ النبات) مقابل الدفاع ضد الحيوانات المفترسة مثل الدعسوقة.

تحرير علاقات الخدمة والخدمة

تعد التفاعلات الصارمة بين الخدمة نادرة جدًا لأسباب بعيدة كل البعد عن الوضوح. [10] أحد الأمثلة على ذلك هو العلاقة بين شقائق النعمان البحرية وأسماك شقائق النعمان في عائلة Pomacentridae: توفر شقائق النعمان للأسماك الحماية من الحيوانات المفترسة (التي لا يمكنها تحمل لسعات شقائق النعمان) وتدافع الأسماك عن شقائق النعمان ضد سمكة الفراشة (عائلة Chaetodontidae ) التي تأكل شقائق النعمان. ومع ذلك ، على غرار العديد من التبادلية ، هناك أكثر من جانب واحد: في تبادل شقائق النعمان ، نفايات الأمونيا من الأسماك تغذي الطحالب التكافلية الموجودة في مخالب شقائق النعمان. [13] [14] لذلك ، ما يبدو أنه تكافؤ بين الخدمة والخدمة له في الواقع مكون خدمة-مورد. المثال الثاني هو العلاقة بين بعض النمل في الجنس الكاذب والأشجار في الجنس أكاسيا، مثل شوكة الصفير والسنط البوق. يعشش النمل داخل أشواك النبات. في مقابل المأوى ، يحمي النمل الأكاسيا من هجوم الحيوانات العاشبة (التي يأكلونها بشكل متكرر ، ويقدمون عنصرًا من الموارد إلى علاقة الخدمة والخدمة) والمنافسة من النباتات الأخرى عن طريق تقليم الغطاء النباتي الذي من شأنه أن يظلل الأكاسيا. بالإضافة إلى ذلك ، يوجد مكون آخر من موارد الخدمة ، حيث يتغذى النمل بانتظام على أجسام غذائية غنية بالدهون تسمى أجسام بلتيان الموجودة على أكاسيا مصنع. [15]

في المناطق المدارية الحديثة ، النملة ميرميلاتشيستا شوماني يجعل عشه في تجاويف خاصة في درويا أهلب. يتم قتل النباتات المجاورة التي تنتمي إلى أنواع أخرى بحمض الفورميك. يمكن أن تكون هذه البستنة الانتقائية عدوانية لدرجة أن مناطق صغيرة من الغابات المطيرة تهيمن عليها درويا أهلب. يعرف السكان المحليون هذه البقع الغريبة باسم "حدائق الشيطان". [16]

في بعض هذه العلاقات ، قد تكون تكلفة حماية النمل باهظة الثمن. كورديا ص. الأشجار في غابات الأمازون المطيرة لديها نوع من الشراكة مع ألوميروس ص. النمل الذي يصنع أعشاشه في أوراق معدلة. لزيادة مساحة المعيشة المتاحة ، سيدمر النمل براعم زهرة الشجرة. تموت الأزهار وتتطور الأوراق بدلاً من ذلك ، مما يوفر المزيد من المساكن للنمل. نوع آخر من ألوميروس ص. النملة تعيش مع هيرتيلا ص. شجرة في نفس الغابات ، ولكن في هذه العلاقة ، قلبت الشجرة الجداول على النمل. عندما تكون الشجرة جاهزة لإنتاج الأزهار ، تبدأ النملة في الذبول والانكماش في بعض الأغصان ، مما يجبر السكان على الفرار ، تاركًا أزهار الشجرة تتطور خالية من هجوم النمل. [16]

يمكن استخدام مصطلح "مجموعة الأنواع" لوصف الطريقة التي تتجمع بها الكائنات الحية الفردية معًا. في هذا السياق غير التصنيفي يمكن للمرء أن يشير إلى "مجموعات الأنواع نفسها" و "مجموعات الأنواع المختلطة". في حين أن مجموعات الأنواع نفسها هي القاعدة ، تكثر الأمثلة على مجموعات الأنواع المختلطة. على سبيل المثال ، حمار وحشي (ايكوس بورشيلي) والحيوانات البرية (Connochaetes taurinus) يمكن أن يظل مرتبطًا خلال فترات الهجرة لمسافات طويلة عبر Serengeti كإستراتيجية لإحباط الحيوانات المفترسة. التهاب سركوبيثكس و Cercopithecus ascanius، أنواع القرود في غابة كاكاميغا في كينيا ، يمكنها البقاء على مقربة والسفر على طول نفس الطرق بالضبط عبر الغابة لفترات تصل إلى 12 ساعة. لا يمكن تفسير مجموعات الأنواع المختلطة من خلال مصادفة تقاسم نفس الموطن. بدلاً من ذلك ، يتم إنشاؤها عن طريق الاختيار السلوكي النشط لنوع واحد على الأقل من الأنواع المعنية. [17]

لقد تأخرت المعالجات الرياضية للتكافل ، مثل دراسة التكافؤ بشكل عام ، عن تلك الخاصة بالافتراس ، أو التفاعلات بين الفريسة والمفترس ، وموارد المستهلك. في نماذج التكافؤ ، يشير المصطلحان "النوع الأول" والاستجابات الوظيفية "النوع الثاني" إلى العلاقات الخطية والتشبع ، على التوالي ، بين المنفعة المقدمة لفرد من الأنواع 1 (ذ-المحور) على كثافة من الأنواع 2 (x-محور).

اكتب أنا استجابة وظيفية تحرير

تعد معادلات لوتكا وفولتيرا من أبسط الأطر لنمذجة تفاعلات الأنواع. [18] في هذا النموذج ، يتم قياس التغير في الكثافة السكانية للمتبادلين على النحو التالي:

التبادلية هي في جوهرها معادلة النمو اللوجستي + التفاعل المتبادل. يمثل مصطلح التفاعل المتبادل الزيادة في النمو السكاني للأنواع الأولى نتيجة لوجود أعداد أكبر من الأنواع الثانية ، والعكس صحيح. نظرًا لأن المصطلح التبادلي إيجابي دائمًا ، فقد يؤدي إلى نمو غير واقعي غير محدود كما يحدث مع النموذج البسيط. [19] لذلك ، من المهم تضمين آلية التشبع لتجنب المشكلة.

النوع الثاني استجابة وظيفية تحرير

في عام 1989 ، قام ديفيد هاميلتون رايت بتعديل معادلات لوتكا وفولتيرا بإضافة مصطلح جديد ، β م/ك، لتمثيل علاقة متبادلة. [20] اعتبر رايت أيضًا مفهوم التشبع ، مما يعني أنه مع زيادة الكثافة ، هناك فوائد متناقصة للزيادات الإضافية في عدد السكان المتبادلين. بدون التشبع ، ستزداد كثافة الأنواع إلى أجل غير مسمى. نظرًا لأن هذا غير ممكن بسبب القيود البيئية والقدرة الاستيعابية ، فإن النموذج الذي يتضمن التشبع سيكون أكثر دقة. تستند نظرية رايت الرياضية على فرضية نموذج بسيط من نوعين متبادلين تصبح فيه فوائد التبادلية مشبعة بسبب القيود التي يفرضها التعامل مع الوقت. Wright defines handling time as the time needed to process a food item, from the initial interaction to the start of a search for new food items and assumes that processing of food and searching for food are mutually exclusive. Mutualists that display foraging behavior are exposed to the restrictions on handling time. Mutualism can be associated with symbiosis.

Handling time interactions In 1959, C. S. Holling performed his classic disc experiment that assumed the following: that (1), the number of food items captured is proportional to the allotted searching time and (2), that there is a variable of handling time that exists separately from the notion of search time. He then developed an equation for the Type II functional response, which showed that the feeding rate is equivalent to

The equation that incorporates Type II functional response and mutualism is:

  • ن و م=densities of the two mutualists
  • ص=intrinsic rate of increase of ن
  • ج=coefficient measuring negative intraspecific interaction. This is equivalent to inverse of the carrying capacity, 1/ك، من ن, in the logistic equation.
  • أ=instantaneous discovery rate
  • ب=coefficient converting encounters with م to new units of ن

This model is most effectively applied to free-living species that encounter a number of individuals of the mutualist part in the course of their existences. Wright notes that models of biological mutualism tend to be similar qualitatively, in that the featured isoclines generally have a positive decreasing slope, and by and large similar isocline diagrams. Mutualistic interactions are best visualized as positively sloped isoclines, which can be explained by the fact that the saturation of benefits accorded to mutualism or restrictions posed by outside factors contribute to a decreasing slope.

The type II functional response is visualized as the graph of b a M 1 + a T H M <1+aT_M>>> ضد. م.

Mutualistic networks made up out of the interaction between plants and pollinators were found to have a similar structure in very different ecosystems on different continents, consisting of entirely different species. [21] The structure of these mutualistic networks may have large consequences for the way in which pollinator communities respond to increasingly harsh conditions and on the community carrying capacity. [22]

Mathematical models that examine the consequences of this network structure for the stability of pollinator communities suggest that the specific way in which plant-pollinator networks are organized minimizes competition between pollinators, [23] reduce the spread of indirect effects and thus enhance ecosystem stability [24] and may even lead to strong indirect facilitation between pollinators when conditions are harsh. [25] This means that pollinator species together can survive under harsh conditions. But it also means that pollinator species collapse simultaneously when conditions pass a critical point. [26] This simultaneous collapse occurs, because pollinator species depend on each other when surviving under difficult conditions. [25]

Such a community-wide collapse, involving many pollinator species, can occur suddenly when increasingly harsh conditions pass a critical point and recovery from such a collapse might not be easy. The improvement in conditions needed for pollinators to recover could be substantially larger than the improvement needed to return to conditions at which the pollinator community collapsed. [25]

Humans are involved in mutualisms with other species: their gut flora is essential for efficient digestion. [27] Infestations of head lice قد have been beneficial for humans by fostering an immune response that helps to reduce the threat of body louse borne lethal diseases. [28]

Some relationships between humans and domesticated animals and plants are to different degrees mutualistic. For example, agricultural varieties of maize provide food for humans and are unable to reproduce without human intervention because the leafy sheath does not fall open, and the seedhead (the "corn on the cob") does not shatter to scatter the seeds naturally. [29]

In traditional agriculture, some plants have mutualist as companion plants, providing each other with shelter, soil fertility and/or natural pest control. For example, beans may grow up cornstalks as a trellis, while fixing nitrogen in the soil for the corn, a phenomenon that is used in Three Sisters farming. [30]

One researcher has proposed that the key advantage الانسان العاقل had over Neanderthals in competing over similar habitats was the former's mutualism with dogs. [31]

Mutualism breakdown Edit

Mutualisms are not static, and can be lost by evolution. [32] Sachs and Simms (2006) suggest that this can occur via 4 main pathways:

  1. One mutualist shifts to parasitism, and no longer benefits its partner, [32] such as headlice [بحاجة لمصدر]
  2. One partner abandons the mutualism and lives autonomously [32]
  3. One partner may go extinct [32]
  4. A partner may be switched to another species [33]

There are many examples of mutualism breakdown. For example, plant lineages inhabiting nutrient-rich environments have evolutionarily abandoned mycorrhizal mutualisms many times independently. [34]


Biological Interactions: Positive and Negative Interactions in an Ecosystem (.PPT)

Organisms living together in a community influence each other directly or indirectly under natural conditions. All the vital process of living such as growth, nutrition and reproduction requires such interactions between individuals in the same species (intraspecific) or between species (interspecific) These inter or intra relationships of individuals in a population or community of an ecosystem is called biological interactions or population interactions.

The interaction between organisms may not be always beneficial to all the interacting counter parts. Based on whether, the interaction is beneficial to both interacting species or harmful to at least one interaction species, the ecological of biological interactions are classified into two categories.

(I). Positive interactions

(II). Negative interactions

(I). Positive interactions:

In positive interactions, the interacting populations help one another. The positive interaction may be in one way or reciprocal. The benefit may be in respect of food, shelter, substratum or transportation. The positive association may be continuous, transitory, obligate or facultative. The two interacting partners may be in close contact in such a way that the tissues intermixed with each other or they may live within a specific area of the other or attached to its surface. Different types of positive population interactions are:

(1). التبادلية

(2). معايشة

(3). Proto-cooperation

(1). Mutualism:

Mutualism, also called as symbiosis, is also a positive type of ecological interaction. Mutualism is a symbiotic association between two organisms in which both the interacting partners are mutually benefitted. Mutualism is different from proto-cooperation in the sense that mutualism is obligatory and none of the partners of mutualism can survive individually. In mutualism, the organisms enter into some sort of physical and physiological exchange.

Lichen (symbiotic association between algae and fungi)

(a). Lichens: lichens are the symbiotic association between algae and fungi. The body of lichen composed of fungal matrix in which the algal cells are embedded. The fungi provide protection to algal components and also provide moisture and nutrients to them. The algal components in turn will supply carbohydrates for fungus.

(b). Symbiotic nitrogen fixation: mutualistic interaction can be seen in the symbiotic nitrogen fixation of Rhizobium associated with root nodules of leguminous plants is the best example. Similarly other microorganisms associated with plants such as Alnus, Casuarina, Cycas for nitrogen fixation are also belongs to mutualism.

(c). Mycorrhizae: they are the symbiotic association between fungi and the roots of some trees. Fungal components help in the absorption of water and minerals by the plant. The plant in turn supplies foot to fungal components.

(d). Pollination by animals: Bees, moths, butterflies etc. derive food from the nectar of plants and in return bring out pollination

(e). Seed dispersal by animals: Fruits are eaten by birds, and other animals and the seeds contained in them are dropped in the excrement at various places.

(f). Zoochlorellae و Zooxanthellae: Zoochlorellae و Zooxanthellae are unicellular microscopic algae that symbiotically live in the outer tissue of some sponges, coelenterates and mollusks. Algae are autotrophs and they can prepare food by photosynthesis. Algae obtain materials released by metabolism of host animals for their photosynthesis. Chlorella vulgaris is a unicellular green alga which lives in the gastro-dermal cells of Hydra. Algae through photosynthesis provide food and oxygen to Hydra, which in turn provide shelter, nitrogen wastes and CO2 إلى Chlorella.

(g). Association between termites and Trichonympha: Termites feeds on wood, however they cannot digest the cellulose in the wood. Trichonympha is a protozon which lives in the gut of termites. Trichonympha can produce digestive enzymes and they digest cellulose of wood. Trichonympha in turn obtain food and shelter from termite.

(2). Commensalism:

Commensalism is a positive type of ecological interaction between two species in an ecosystem. In commensalism, the association occurs between members of two different species where one species is benefited the other is neither benefited nor harmed. Here the two populations live together without entering into any kind of physical exchange, and one is benefited without any effect on the other.

(a). Climbers and lianas مثل Bauhinia, Tinospora etc., which are rooted in the soil but climb over large trees. These climbers use other trees as support to get enough sunlight, more than that, the supporting plants do not have any positive or negative effect.

(b). Epiphytes: They are the plants which growing on the surface of other large plants. They use other plants only as a support and not for water or food supply. They are different from lianas in that they are not rooted in the soil. Example: Orchids, Mosses, Nephrolepis, Usnea, green algae growing on the surface of snails, microbes such as bacteria and protozoans live within the body cavity of other animals.

(3). Proto-cooperation:

Proto-cooperation is a positive type of population interaction and it is also called as non-obligatory mutualism. Proto-cooperation is a less extreme type of population interaction. In proto-cooperation, two species interact favourably with each other, though both of them are able to survive separately. It is a temporary association where both the interacting partners get benefited. It is different from mutualism in the sense that, the association is not essential for the survival of any of the species.

Example for proto-cooperation: Association between hermit crab (Eupagurus prideauxi) and sea anemone. The sea anemone is carried by the carb to fresh feeding sites and the crab is in turn protected from enemies by sea anemone.

(II). Negative interactions:

In negative interactions, one of the interacting populations is benefited and the other is harmed. In negative interaction one population may eat members of the other population, compete for foods or excrete harmful wasters. Different types of negative population interactions are:

(1). Ammensalism

(2). التطفل

(3). الافتراس

(4). Cannibalism

(5). Competition

(1). Ammensalism:

Ammensalism is a negative type of population interaction. In ammensalism one species is harmed or inhibited other is neither benefitted nor harmed. Some authors prefer to use the term antibiosis for commensalism. Antibiosis is the partial or complete inhibition or death of one organism by another through the production of some substances or environmental conditions as a result of its metabolic pathway. In antibiosis none of them derives any benefit. The process of antibiosis is common in microbial populations and the chemical substances produced by microbes for antibiosis are generally called as antibiotics.

(a). Chlorella vulgaris produces a toxin (chlorellin, an antibiotic) which is harmful to other algae.

(b). Larger and more powerful organism excludes another organism from its source of shelter or food is also a type of ammensalism

(c). Algal blooms such as red tide or green blooms are also example of ammensalism.

(2). Parasitism:

Parasitism is a negative type of population interaction. Parasitism belongs to the ‘exploitation’ category of negative population interactions. In exploitation, one species harms the other by making its direct or indirect use for shelter or food. A parasite is the organism living on or in the body of another organisms and deriving food form its tissues. The harmed one is called host, the benefitted one is called parasite. A parasite usually takes a host which is usually larger than its body size. Usually a specialized parasite does not kill the host at least until it has completed its reproductive cycle. Those organisms which derive their nourishment only partly and remain in contact with their host only for a short period of their life cycle are not true parasites (examples: mosquitos). Some parasites requires more than one host to complete its life cycle and such parasites are called heteraceous parasites (example Puccinia, Malarial parasite).

(a). كوسكوتا is a total stem parasite which lives on the surface of other large plants. They are devoid of chloroplasts and hence they cannot prepare their own food. Thy have specialized absorptive structures called haustoria. In the case of complete parasite, the haustoria will be inserted into the phloem tissue of host plants and they absorb the prepared food materials from the host phloem.

(b). Rafflesia, Orabanche و Conopholis are complete root parasites

(c). Loranthus و Viscum (Loranthaceae) are partial stem parasites. They bear leaves with chlorophylls and hence they can prepare their own food. The haustoria of partial parasite are attached to the xylem of host plants. Form the xylem of host plants, partial parasite absorbs water and minerals and they prepare their own food by photosynthesis.

(d). سantalum album و Thesium are partial root parasites. Their roots are attached to the host plants.

(e). Microorganisms such as bacteria, virus, fungi, mycoplasma, protozoans etc. which cause many diseases in human and other animals and plants are parasites.

(f). Hyperparasites: Parasitic microbes growing in or on other parasites are called hyper parasites.

(3). Predation:

Predation is a negative type of population interaction and it belongs to the ‘exploitation’ category of negative population interactions. In predation, one species kill and feeds on another species. The killer species is called predator and the one who dead are called prey. The predators are usually larger and power-full than prey. Predation is very important in community dynamics and it helps to maintain the constancy of number of different trophic levels in the ecosystem and thereby maintain the stability of ecosystem.

(a). Lion, tiger and Beer are predators of forest ecosystem. They predate herbivores

(4). Cannibalism

Cannibalism is a negative type of interaction of individuals in the same population. In cannibalism, bigger individual of a species kill and feeds on smaller individual of same species. Cannibalism is a natural method of population control in the ecosystem.

(5). Competition

Competition is the association of two or more species each species is adversely affected by the presence of other species in respect of food, shelter, space, light etc. Competition occurs when individuals attempt to obtain a resource that is inadequate to support all the individuals seeking it or even if the resources are adequate individuals harm one another in trying to obtain it. The resources in the environment for which the individuals compete include raw materials for life such as water, light and nutrients, space for occupying and selection of mates for sexual reproduction. The competition in the ecosystem may be of two types:

أ. Intraspecific competition

ب. المنافسة بين الأنواع

(a). Intra-specific competition: It is the competition occurring between the individuals of the same population (competition within population). It is also called as scramble competition. Intra-specific competition is an important density dependent factor regulating population size. Intra-specific competition is also responsible for the even distribution of individuals of the species in an ecosystem.

(b). Inter-specific competition: It is the competition occurring between populations of different species whose requirements are common and inadequate in the ecosystem (competition between population). It is also called as contest or interference competition.

Key concepts:

What are biological / ecological / population interactions?
What are the different types of population interaction in the ecosystem?
What is meant by mutualism (symbiosis)?
What is meant by commensalism?
What is proto-cooperation?
What is ammensalism?
What is parasitism?
What is predation?
What is cannibalism?
What is meant by competition in an ecosystem?
Differentiate intraspecific and interspecific competition


How Do Species Interactions Affect Evolutionary Dynamics Across Whole Communities?

Theories of how species evolve in changing environments mostly consider single species in isolation or pairs of interacting species. Yet all organisms live in diverse communities containing many hundreds of species. This review discusses how species interactions influence the evolution of constituent species across whole communities. When species interactions are weak or inconsistent, evolutionary dynamics should be predictable by factors identified by single-species theory. Stronger species interactions, however, can alter evolutionary outcomes and either dampen or promote evolution of constituent species depending on the number of species and the distribution of interaction strengths across the interaction network. Genetic interactions, such as horizontal gene transfer, might also affect evolutionary outcomes. These evolutionary mechanisms in turn affect whole-community properties, such as the level of ecosystem functioning. Successful management of both ecosystems and focal species requires new understanding of evolutionary interactions across whole communities.


Setting Realistic Recovery Targets for Two Interacting Endangered Species, Sea Otter and Northern Abalone

Failure to account for interactions between endangered species may lead to unexpected population dynamics, inefficient management strategies, waste of scarce resources, and, at worst, increased extinction risk. The importance of species interactions is undisputed, yet recovery targets generally do not account for such interactions. This shortcoming is a consequence of species-centered legislation, but also of uncertainty surrounding the dynamics of species interactions and the complexity of modeling such interactions. The northern sea otter (Enhydra lutris kenyoni) and one of its preferred prey, northern abalone (Haliotis kamtschatkana), are endangered species for which recovery strategies have been developed without consideration of their strong predator–prey interactions. Using simulation-based optimization procedures from artificial intelligence, namely reinforcement learning and stochastic dynamic programming, we combined sea otter and northern abalone population models with functional-response models and examined how different management actions affect population dynamics and the likelihood of achieving recovery targets for each species through time. Recovery targets for these interacting species were difficult to achieve simultaneously in the absence of management. Although sea otters were predicted to recover, achieving abalone recovery targets failed even when threats to abalone such as predation and poaching were reduced. A management strategy entailing a 50% reduction in the poaching of northern abalone was a minimum requirement to reach short-term recovery goals for northern abalone when sea otters were present. Removing sea otters had a marginally positive effect on the abalone population but only when we assumed a functional response with strong predation pressure. Our optimization method could be applied more generally to any interacting threatened or invasive species for which there are multiple conservation objectives.

Definición de Metas de Recuperación Realistas para Dos Especies en Peligro Interactuantes, Enhydra lutris ذ Haliotis kamtschatkana

استئناف

La falta de considerar las interacciones entre especies en peligro puede llevar a dinámicas poblacionales inesperadas, estrategias de manejo ineficientes, despilfarro de recursos escasos, y, peor aun, incremento en el riesgo de extinción. La importancia de las interacciones de especies no está en disputa, sin embargo los objetivos de recuperación generalmente no toman en cuenta a dichas interacciones. Este problema es una consecuencia de la legislación centrada en especies, pero también de la incertidumbre que rodea a dinámica de las interacciones de especies y la complejidad para modelar esas interacciones. La nutria marina (Enhydra lutris kenyoni) y una de sus presas preferidas, el abulón (Haliotis kamtschatkana), son especies en peligro para las que se han desarrollado estrategias de recuperación sin considerar sus estrechas interacciones depredador-presa. Utilizando procedimientos de optimización basados en simulaciones de inteligencia artificial, específicamente aprendizaje por reforzamiento y programación dinámica estocástica, combinamos modelos poblacionales de nutria y abulón con modelos de respuesta funcional y examinamos como afectan diferentes acciones de manejo a la dinámica de la población y la probabilidad de alcanzar las metas de recuperación de cada especie en el tiempo. Fue difícil alcanzar las metas de recuperación para estas especies interactuantes en la ausencia de manejo. Aunque se pronosticó que la población de nutrias se recuperaría, el logro de las metas de recuperación de abulón falló no obstante que las amenazas, como la depredación y captura furtiva, fueron reducidas. Una estrategia de manejo que conlleve una reducción de 50% en la captura furtiva de abulón fue el requisito mínimo para alcanzar metas de recuperación de abulón a corto plazo cuando había presencia de nutrias. La remoción de nutrias tuvo un efecto positivo marginal sobre la población de abulón pero solo cuando asumimos una respuesta funcional con fuerte presión de depredación. Nuestro método de optimización pudiera ser aplicado más generalmente a cualquier especie amenazada o invasora interactuante para la cual se hayan fijado múltiples objetivos de conservación.


Teaching Focus

As a tenure-track assistant professor at GMU, I engage students in environmental science through innovative classes incorporating field work and hands-on activities, a research program focusing on aquatic invertebrate ecology and biology with many opportunities for student involvement, and contribute to the community through outreach education and collaboration with local, state and national environmental decision makers.

EVPP/BIOL 350: Freshwater Ecosystems Lecture and Lab (UG)
EVPP/BIOL 449: Marine Ecology (G, UG)
EVPP 301: Environmental Science: Biological Diversity and Ecosystems (UG)
EVPP 490: Aquatic Invertebrate Ecology Lecture and Lab (G, UG)
EVPP 991: Experimental Design for Environmental Scientists (G)
EVPP 505: Experimental Design and Statistics for Environmental Science (G)


Box 1. The Interaction Compass

Interactions are usually defined by the direction in which they affect the interactors, be they species, strains, or individuals. Even as variation in interspecific interactions first came into focus [1,9], it was clear that both the strength and the sign of interactions shifted back and forth along a continuum (Fig 1). The center of the interaction compass (see [10,11]) is sometimes called neutralism, but this box classifies any interaction where a fitness effect does not occur. Although the interaction compass is typically shown with only two species for the purposes of illustration, all species are involved in networks of interactions, and indirect interactions—defined where one species affects another by way of a third species or pathway—are ubiquitous in ecological communities and can rival direct interactions in their strength [e.g., 12]. The variety of terms and their distinct historical origins can lead to some ambiguity, as is the case with mutualism and facilitation [13]. Facilitation does not appear in the interaction compass (Fig 1), but it is associated with some of the earliest research on positive interactions across environmental gradients and with the stress gradient hypothesis in particular [4]. The term arises from 20th-century plant community ecology and refers either to any interaction where one species modifies the environment in a way that is positive for a neighboring species or specifically to positive interactions within a trophic level. Relevant here, until the recent surge of interest in microbe-microbe interactions, the term mutualism typically referred to interactions between trophic levels, where the competition outcome (––) is unlikely because the interactors do not overlap substantially in their niche requirements. It is common to speak instead of the mutualism-parasitism continuum. Although microbes fit perhaps only uncomfortably into the trophic boxes defined on the basis of macroorganism interactions, most cross-feeding mutualisms occur within a trophic level and thus could be thought of as examples of both mutualism and facilitation, with outcomes ranging around the full compass, from mutualism to competition and back to mutualism again.

A two-species interaction is illustrated with the terms defining each of the differently signed outcomes the signs indicate individual fitness or population growth rate. A positive (+) sign thus indicates a positive effect of the interaction on the individual or population, a zero (0) sign indicates no effect, and a negative (–) sign indicates a negative effect. Moving away from the center increases the magnitude of the net effect of the interaction.

One relatively straightforward path by which an increase in stress can lead to stronger mutualism is when the interaction involves a direct exchange of the environmentally limiting resource. In North American grasslands, grasses associate with arbuscular mycorrhizal fungi, which exchange soil nutrients for carbon fixed by the grass. The fungi can deliver both phosphorus and nitrogen, increasing grass uptake of whichever nutrient is least available in a given soil [5]. Although this seems like a good trick, we cannot characterize the outcome of the grass's interaction with the fungi on the basis of nutrient uptake (the benefit) alone. The delivery of carbon by the grass to the fungi (the cost), and the net balance of trade (benefit−cost), is key. In this example, the grass receives a net benefit (increased biomass) from interacting with the fungi in phosphorus-poor soil but not in nitrogen-poor soil [5]. The fungi thus seem to be parasites in nitrogen-poor soil, but, interestingly, even that interaction is less negative for grasses in soils with less nitrogen [5]. This example suggests potentially broad relevance for the stress gradient hypothesis across the continuum of interaction types (Box 1) (Fig 1) but also highlights how the balance of trade determines ecological outcomes. To predict the outcome of any given interaction, therefore, we need to understand how both the benefits and the costs of interactions depend on an organism's environment. This is a challenging task, requiring integrative understanding of organismal physiology, axes of environmental variation, and the nature of biotic interactions, as well as of the feedbacks between organismal ecology and evolution.

The diversity and experimental tractability of microorganisms, as well as their fundamental role in life on earth, make them appealing systems for studying context dependence in its multiple dimensions. The potential for mutualism among microbes and between microbes and their multicellular hosts is receiving unprecedented attention as the diverse and important roles of the human gut microbiome come into sharp relief. As field-based studies of macroorganism interactions move past the recognition of context dependence to a deliberate focus on its drivers and mechanisms [14], laboratory-based studies of microbes are, in parallel, moving past debates about the "typical" nature of microbial interactions [15,16] to focus on how and why interaction outcomes vary across environmental gradients [3,17].

In this issue of علم الأحياء بلوس, Hoek and colleagues show that interactions between two cross-feeding yeast strains can transition across nearly a full continuum of outcomes with simple variation in environmental nutrient concentration [18]. Cross-feeding microbes are those with similar metabolic requirements whose metabolic pathways are complementary, either because of a "leaky" byproduct system whereby some metabolites end up in the environment [15] or because of costly, cooperative exchange [19]. In the Hoek et al. study, the investigators used strains of cross-feeding yeast engineered to differ in amino acid production: one strain lacks leucine production but overproduces tryptophan (Leu − ), and the other lacks tryptophan production but overproduces leucine (Trp − ). By varying the quantity of leucine and tryptophan in the environment in a constant ratio, the investigators produced a continuum of interaction outcomes, from low-amino-acid environments that exhibit obligate mutualism to high-amino-acid environments that exhibit strong competition. They go on to show that many of these dynamics can be recovered with a remarkably simple model of each strain's population growth, primarily depending only on the quantity of environmental amino acids and the population densities of the two strains. The complete range of empirically determined qualitative change in the interaction is mirrored by this simple model, which suggests that the outcomes of interactions that depend on resource exchange (including most mutualisms! [20]) can be predicted to an impressive degree by measuring the availability of that resource, the population densities of the interacting species, and their intrinsic growth rates.

Returning to our grass-fungi interaction from above, however, we recall that the benefits of interacting (receiving the missing amino acid in the case of these yeasts) are only one side of the coin. The costs of interacting are what underlie the conflicts of interest that threaten mutualism stability and can lead to increasingly negative interactions over evolutionary time. In the Hoek et al. study, the costs of overproducing the amino acid that is consumed by the other strain are modeled only implicitly in the intrinsic growth rate (ص), which is determined by growing each strain in monoculture with unlimited amino acids. The major discrepancy between their model and the empirical data, however, is that the model incorrectly predicts a much larger range of amino-acid concentrations at which the Trp − strain is expected to outperform the Leu − strain in both monoculture and co-culture. Interestingly, the Trp − strain performs particularly poorly when it is co-cultured with the Leu − strain, except at very high levels of environmental amino-acid availability. It is tempting to speculate that this discrepancy is caused by the model's lack of an explicit density-dependent cost of leucine production, which would be exacerbated when the Leu − strain is performing well. Going forward, it should be possible to merge population dynamic models that include such a cost [21] with an explicit term for resource availability to see how well these models predict dynamics in a variety of empirical systems.

Rapid, ongoing global change presents one compelling reason to determine how resource availability underpins interactions, and the Hoek et al. study also sheds some needed light here. Using their model, they determine distinct early-warning "signatures" of imminent population collapse for co-cultures at very low levels of amino acids (think, e.g., drought), in which both strains go extinct upon the collapse of the obligate mutualism, and at very high levels of amino acids (think, e.g., nutrient pollution), in which competitive exclusion leads to the extinction of the slower growing strain. The collapse of populations engaging in obligate mutualism is predicted when the ratio of the population densities of the two strains becomes stable much more quickly than the total population size (particularly at small population sizes) and vice versa for competitive exclusion. In contrast, in healthy populations, the ratio of the strains and the total population size become stable at approximately equal speeds. As the authors note, this result suggests that we can predict how close one or both interacting species are to extinction by monitoring their comparative population dynamics.

This is an exciting prospect, but how easy is it to monitor the population dynamics of interacting species outside the laboratory? Monitoring populations of long-lived species in the field is inherently difficult, and, historically, less attention has been paid to determining how the environment affects populations of interacting species than to how it affects individual traits and fitness [14]. But wait, you say, surely individual fitness is the driving force behind population dynamics. Well, yes and no. To assess individual fitness, investigators almost always use one or more proxies, including growth, survival, and reproductive biomass. Population-level studies have shown that a given interacting species can have multiple, frequently opposing effects on these different components of their partner's fitness, such that an exclusive focus on any one component can be very misleading [22,23]. In addition, population dynamics depend on the probability of successful offspring recruitment this probability is critical because it itself is also likely to vary along environmental gradients [14]. Population-level approaches thus deserve explicit focus despite their challenges, and this is one area where field studies can be greatly enhanced by both theory and model systems.


Mammalian Nkx2.2+ perineurial glia are essential for motor nerve development.
Kucenas S
Developmental dynamics : an official publication of the American Association of Anatomists 243.9 (2014 Sep): 1116-29.

Sox2 activates cell proliferation and differentiation in the respiratory epithelium.
Whitsett JA
American journal of respiratory cell and molecular biology 45.1 (2011 Jul): 101-10.

Characterization of an antigenic determinant preferentially expressed by type I epithelial cells in the murine thymus.
Hosier S
The journal of histochemistry and cytochemistry : official journal of the Histochemistry Society 40.5 (1992 May): 651-64.

Characterization of an antigenic determinant preferentially expressed by type I epithelial cells in the murine thymus.
Hosier S
The journal of histochemistry and cytochemistry : official journal of the Histochemistry Society 40.5 (1992 May): 651-64.

Mammalian Nkx2.2+ perineurial glia are essential for motor nerve development.
Kucenas S
Developmental dynamics : an official publication of the American Association of Anatomists 243.9 (2014 Sep): 1116-29.

Characterization of an antigenic determinant preferentially expressed by type I epithelial cells in the murine thymus.
Hosier S
The journal of histochemistry and cytochemistry : official journal of the Histochemistry Society 40.5 (1992 May): 651-64.

Novel role for ALCAM in lymphatic network formation and function.
Halin C
FASEB journal : official publication of the Federation of American Societies for Experimental Biology 27.3 (2013 Mar): 978-90.

Characterization of an antigenic determinant preferentially expressed by type I epithelial cells in the murine thymus.
Hosier S
The journal of histochemistry and cytochemistry : official journal of the Histochemistry Society 40.5 (1992 May): 651-64.

Mammalian Nkx2.2+ perineurial glia are essential for motor nerve development.
Kucenas S
Developmental dynamics : an official publication of the American Association of Anatomists 243.9 (2014 Sep): 1116-29.


8.1: Dynamics of two Interacting Species - Biology

MATH 304 - MATHEMATICAL MODELING: DETERMINISTIC MODELS

Required : Edelstein-Keshet, L. (2005) Mathematical Models in Biology . SIAM
Optional: Higham, D.J. and Higham, N.J. (2005) MATLAB Guide, Second Edition. SIAM
or Driscoll, T.A. (2009) Learning MATLAB. SIAM
(Recommended if you have never used Matlab.)

Office hours: Tuesday 12/15 1-2 pm Wednesday 12/16 10-11 am in Keller 409 or by appointment.
Review session: Tuesday 12/15 3:30 - 5:30 pm in the zoology department seminar room, 152 Edmondson Hall.

  • المنهج
  • Academic Expectations
  • Exam 1 solutions
  • Project
  • Exam 2 solutions
  • M ATLAB Intro
  • Lab session 1
  • Lab session 2
  • MATLAB Basics
  • Plotting commands
  • dlogistic.m
  • diter.m
  • dlogplot.m
  • diter2.m
  • Lab session 3
  • Lab session 7
  • myf.m
  • lotkav.m
  • predator.m
  • vdp1.m
  • Lab session 9
  • Lab session 11
  • HW #1: C hapter 1, #2d,f * , 10 Chapter 2, #1a,b,c,e, 2b,c, 3
  • HW #2: Chapter 2, #4a,b,c, 9, 10 (0<b<1,b=1,b>1), 14, Chapter 3, #1
  • Lab exercise 1
  • HW #3: Chapter 3, #5 Chapter 4, #3, 4, 5a,d,f, 15
  • Lab exercise 2
  • HW #4: Chapter 4, #7a,b, 9, 10a,b, 14a,b, 17
  • Lab exercise 3
  • HW #5: Chapter 4, 16a,b,c, 22a,b, 25a-d
  • Lab exercise 4
  • HW #6: Chapter 5, #5a,c,e,f, 6a,c,e,f
  • HW #7: Chapter 5, #7c,d,e,f, 11
  • HW #8: Chapter 6, #3, 8, 17(equations in Errata pg. xxxvii)
  • HW #9 : Chapter 8, #2, 4a,b, 7a,c,d, 10, 16a,c
  • HW #1 solutions
  • HW #2 solutions
  • HW #3 solutions
  • HW #4 solutions
  • HW #5 solutions
  • HW #6 solutions
  • HW #7 solutions
  • HW #8 solutions
  • HW #9 solutions

Week 1 Introduction: Why Model? discrete time models for population dynamics, linear difference equations (Chapter 1)

Week 2 Introduction to nonlinear discrete dynamical systems: graphical analysis, fixed points, linear stability analysis, bifurcation, chaotic dynamics, systems of difference equations (Chapter 2)

Week 3 Applications of nonlinear difference equations density-dependent population models (Chapter 3)

Week 4 Introduction to continuous time models: logistic equation for single species population dynamics (Chapter 4)

Week 5 Some techniques for ordinary differential equations: equilibrium points, stability, linearization (Chapter 4)

Week 6 Introduction to continuous dynamical systems: geometric (phase plane) analysis of 2-dim systems, linear systems (Chapter 5) Exam 1

Week 7 Nonlinear systems, periodic solutions (Chapter 5)

Week 8 Continuous time models for single species population dynamics: harvesting, metapopulations (patchy environments)

Week 9 Interacting populations: predator and prey models, competition, infectious disease models (Chapter 6)

Week 10 Biochemical kinetics (Chapter 7)

Week 11 Hodgkin-Huxley model for nerve conduction, Exam 2

Week 12 Poincaré-Bendixon theory, oscillations in simplified nerve models (FitzHugh-Nagumo equations) (Chapter 8)

Week 13 Hopf bifurcations (Chapter 8) cable equation

Week 14 Introduction to partial differential equations (Chapter 9)

Week 15 Introduction to reaction-diffusion equations, traveling wave solutions (Chapter 10) Project due


شاهد الفيديو: أمثلة على الذكاء الاصطناعي في التعليم العالي (قد 2022).