معلومة

8: التطور الجرثومي ، والتطور ، والتنوع - علم الأحياء

8: التطور الجرثومي ، والتطور ، والتنوع - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

  • 8.1: أصول الحياة
    • 8.1 أ: دليل التطور
    • 8.1 ب: عناصر الحياة
    • 8.1 ج: أسئلة غير محلولة حول أصول الحياة
  • 8.2: علم الأحياء الفلكي
    • 8.2 أ: المريخ والمحيط الحيوي
    • 8.2 ب: البصمات الحيوية المريخية
    • 8.2 ج: تعديل المريخ
    • 8.2D: محيط أوروبا المحتمل
  • 8.3: سلالة الميكروبية
    • 8.3 أ: عمليات وأنماط التطور
    • 8.3 ب: التمييز بين السمات المتشابهة
    • 8.3 ج: مستويات التصنيف
  • 8.4: تصنيف الكائنات الدقيقة
    • 8.4 أ: مخطط التصنيف
    • 8.4 ب: مخطط التشخيص
    • 8.4C: مفهوم الأنواع في علم الأحياء الدقيقة
    • 8.4D: التصنيف والتسمية
  • 8.5: طرق تصنيف وتحديد الكائنات الدقيقة
    • 8.5 أ: تحليل النمط الظاهري
    • 8.5 ب: تصنيف بدائيات النوى
    • 8.5 ج: تحليل النشوء والتطور
    • 8.5 د: الفئات غير الجينية للطب والبيئة
  • 8.6: التنوع البكتيري
    • 8.6 أ: الصفات البكتيرية الشائعة
    • 8.6C: البكتيريا غير المصنفة وغير المثقفة
  • 8.7: البكتيريا المتقلبة
    • 8.7 أ: نظرة عامة على البكتيريا المتقنة
    • 8.7 ب: بكتيريا ألفا
    • 8.7C: البكتيريا بيتابروتي
    • 8.7D: بكتيريا متقلبة غير عادية شكليًا
    • 8.7E: بكتيريا Gammaproteobacteria
    • 8.7F: بكتيريا Deltaproteobacteria
    • 8.7G: بكتيريا إبسيلون
  • 8.8: البكتيريا موجبة الجرام والبكتيريا الشعاعية
    • 8.8D: البكتيريا الشعاعية (البكتيريا عالية G + C إيجابية الجرام)
    • 8.8A: نظرة عامة على البكتيريا موجبة الجرام والبكتيريا الشعاعية
    • 8.8B: قوى غير مكونة للأبواغ
    • 8.8C: الحزم
  • 8.9: البكتيريا غير البروتينية سالبة الجرام
    • 8.9 أ: البكتيريا الزرقاء
    • 8.9 ب: بكتيريا التمثيل الضوئي غير المؤكسدة
    • 8.9C: بروكلوروفيتس
  • 8.10: الخلايا البكتيرية غير المنتظمة
    • 8.10 أ: الكلاميديا
    • 8.10 ب: الكريات الحلقية
    • 8.10 ج: فيرووكوميكروبيا
  • 8.11: المجموعات البكتيرية الأخرى
    • 8.11A: البكتيرويد والفلافوباكتيريوم
    • 8.11 ب: البكتيريا الحمضية
    • 8.11C: السيتوفاجا والأقارب
    • 8.11D: Bacteroidetes و Chlorobi
    • 8.11E: البكتيريا المغزلية
    • 8.11F: Spirochaetes
  • 8.12: عشاق الحرارة
    • 8.12 أ: الكائنات المائية والمقاييس الحرارية
    • 8.12 ب: Deinococcus و Thermus
    • 8.12 ج: الكلوروفلكس والأقارب
    • 8.12D: Nitrospirae و Deferribacter
    • 8.12E: Aquifex و Thermocrinis والبكتيريا ذات الصلة
  • 8.13: التنوع الأثري
    • 8.13 أ: حفظ الطاقة والتغذية الذاتية في الأركيا
    • 8.13 ب: لائحة الجينات الأثرية
  • 8.14: Crenarchaeota
    • 8.14 أ: الموائل واستقلاب الطاقة في Crenarchaeota
    • 8.14 ب: ارتفاع درجة الحرارة من الموائل البركانية الأرضية
    • 8.14C: ارتفاع درجة الحرارة من الموائل البركانية المغمورة
    • 8.14D: Crenarchaeota غير المحبة للحرارة
    • 8.14E: Crenarchaeota النفسية
  • 8.15: Euryarchaeota
    • 8.15 أ: أشكال الخلايا المتنوعة من الميثانوجينات
    • 8.15 ب: عتيقة شديدة الملوحة
    • 8.15 ج: العتائق المنتجة للميثان - الميثانوجينات
    • 8.15D: Thermoplasmatales و Thermocaccales و Methanopyrus
    • 8.15 هـ: أركيوجلوبس
    • 8.15F: آثار النانو وأسيدوليبروفاندوم
    • 8.15G: العتائق شديدة الحرارة ، H₂ ، والتطور الميكروبي
  • 8.16: التنوع الميكروبي حقيقي النواة
    • 8.16 أ: نسالة حقيقيات النوى
    • 8.16 ب: لمحة تاريخية عن حقيقيات النوى
    • 8.16C: Opisthokonts - الحيوانات والفطريات
    • 8.16D: نظرية التكافل الداخلي وتطور حقيقيات النوى
    • 8.16E: بنية الخلية والتمثيل الغذائي والحركة
    • 8.16F: حقيقيات النوى المكتشفة حديثًا
  • 8.17: الفطريات
    • 8.17 أ: خصائص الفطريات
    • 8.17 ب: الفطريات كمسببات الأمراض النباتية والحيوانية والبشرية
    • 8.17C: موطن الفطريات ، والتحلل ، وإعادة التدوير
    • 8.17D: Chytridiomycota - Chytrids
    • 8.17E: Zygomycota - الفطريات المترافقة
    • 8.17F: جلوميروميكوتا
    • 8.17G: أسكوميكوتا - كيس الفطريات
    • 8.17H: Basidiomycota - نادي الفطريات
  • 8.18: المتظاهرون
    • 8.18A: حقيقيات النوى المبكرة
    • 8.18 ب: Excavata
    • 8.18 ج: الكرومالفولاتا: الحويصلات الهوائية
    • 8.18D: Chromalveolata: Stramenopiles
    • 8.18 هـ: ريزاريا
    • 8.18F: Amoebozoa و Opisthokonta
  • 8.19: الطحالب
    • 8.19 أ: أرشيبلاستيدا
    • 8.19 ب: المتظاهرون كمنتجين أوليين ومصادر طعام ومتعايشين
  • 8.20: الديدان المعوية
    • 8.20 أ: خصائص الديدان المعوية
    • 8.20 ب: تصنيف وتحديد الديدان المعوية
    • 8.20C: توزيع وأهمية الديدان الطفيلية
    • 8.20D: مفصليات الأرجل كنواقل

Thumbnail: مخطط cladogram يربط جميع المجموعات الرئيسية من الكائنات الحية بـ LUCA (الجذع الأسود في الأسفل) ، استنادًا إلى بيانات تسلسل الحمض النووي الريبي الريبوزومي.


تطور السلالات الجذور يحل التطور البكتيري المبكر

البكتيريا هي أشكال الحياة الخلوية الأكثر وفرة وتنوعًا استقلابيًا على الأرض. يوفر سلالة البكتيريا المتجذرة إطارًا لتفسير هذا التنوع وفهم طبيعة الحياة المبكرة. إن استنتاج موضع الجذر البكتيري معقد بسبب عدم اكتمال أخذ العينات من الأصناف والفرع الطويل للمجموعة البدائية الخارجية. للتحايل على هذه القيود ، نقوم بنمذجة تطور الجينوم البكتيري على مستوى تكرار الجينات ، وأحداث النقل والفقدان ، مما يسمح بالاستدلال الخالي من المجموعة الخارجية للجذر 1. نستنتج شجرة بكتيرية متجذرة فيها 68٪ من أحداث انتقال الجينات عمودية. تكشف تحليلاتنا عن انقسام قاعدي بين Terrabacteria و Gracilicutes ، والتي تشمل معًا تقريبًا كل التنوع البكتيري المعروف. ومع ذلك ، لا يمكن حل موقف شعبة واحدة ، Fusobacteriota ، فيما يتعلق بهاتين الكتل الرئيسية. على عكس المقترحات الحديثة ، ترفض تحليلاتنا بشدة وجود جذر بين مرشح Phyla Radiation (CPR) وجميع البكتيريا الأخرى. بدلاً من ذلك ، نجد أن الإنعاش القلبي الرئوي هو سلالة شقيقة لـ Chloroflexota داخل Terrabacteria. نتوقع أن آخر سلف مشترك للبكتيريا كان عبارة عن خلية ذات جلود على شكل قضيب تعيش بحرية ، وتتميز بغشاء مزدوج مع طبقة خارجية من عديد السكاريد الدهني ، ونظام من النوع III CRISPR-Cas ، والنوع الرابع pili ، والقدرة على الإحساس والاستجابة عبر الانجذاب الكيميائي. .


التطور والأساس الجيني لتنوع الخنفساء

يمكن القول إن رتبة خنافس الأجنحة (الخنافس) هي المجموعة الأكثر تحديدًا من الحيوانات ، لكن التاريخ التطوري للخنافس ، بما في ذلك آثار تغذية النبات (العاشبة) على تنوع الخنافس ، لا يزال غير مفهوم جيدًا. استنتجنا سلالة الخنافس باستخدام 4818 جينًا لـ 146 نوعًا ، والتوقيت التقديري ومعدلات تنوع الخنافس باستخدام 89 جينًا لـ 521 نوعًا تمثل جميع السلالات الرئيسية وتتبعنا تطور جينات الخنافس التي تمكن من الهضم المستقل للجنوسليلوز باستخدام 154 جينومًا أو نسخًا نصية. حلت التحليلات التطورية لمجموعات البيانات الشاملة الفريدة هذه علاقات الخنافس المثيرة للجدل سابقًا ، وأرخت أصل غمدية الأجنحة إلى الكربوني ، ودعمت التنويع في الخنافس وكاسيات البذور. علاوة على ذلك ، قد تكون الإنزيمات المهينة لجدار الخلايا النباتية (PCWDEs) التي تم الحصول عليها من البكتيريا والفطريات عبر عمليات نقل الجينات الأفقية مفتاحًا لتنويع الدهر الوسيط للخنافس العاشبة - بشكل ملحوظ ، يتطابق كلا الأصلان المستقلان الرئيسيان للحيوانات العاشبة المتخصصة في الخنافس مع الظهور الأول للخنافس. ترسانة من مركبات PCWDE المشفرة في جينوماتها. علاوة على ذلك ، تشير الزيادات المقابلة في معدل التنويع (الجوراسي) إلى أن هذه الجينات الجديدة تسببت في إشعاعات تكيفية أدت إلى ما يقرب من نصف جميع أنواع الخنافس الحية. نقترح أن PCWDEs مكّنت من الهضم الفعال للأنسجة النباتية ، بما في ذلك lignocellulose في جدران الخلايا ، مما يسهل تطور عادات تغذية النبات المتخصصة بشكل فريد ، مثل تعدين الأوراق وتجويف الساق والخشب. يبدو أن تنوع الخنافس قد نتج عن عوامل متعددة ، بما في ذلك معدلات الانقراض المنخفضة على مدى تاريخ تطوري طويل ، والتنويع باستخدام كاسيات البذور ، والإشعاعات التكيفية للخنافس العاشبة المتخصصة بعد عمليات النقل الأفقية المتقاربة للجينات الميكروبية التي تشفر PCWDEs.

الكلمات الدالة: تكيفي الإشعاع العاشبي نقل الجينات الأفقية الميكروبات نسالة.

حقوق النشر © 2019 المؤلف (المؤلفون). تم النشر بواسطة PNAS.

بيان تضارب المصالح

يعلن المؤلفون أي مصلحة متنافسة.

الأرقام

سلالة مؤرخة من الخنافس ...

سلالة مؤرخة من الخنافس توضح توزيع PCWDE المفترض ، مستدل من ...

توقيت ومعدلات الخنفساء ...

توقيت ومعدلات تنوع الخنافس. معدلات التنويع الصافي على مستوى الأسرة وتحولات الأسعار ...

الإشعاع التكيفي للحيوانات العاشبة المتخصصة ...

الإشعاع التكيفي للخنافس العاشبة المتخصصة بعد اكتساب PCWDEs من الميكروبات ...


مراجع

ساتل ، C. A. الفيروسات في البحر. طبيعة سجية 437, 356–361 (2005).

نيجرو ، أو.دي وآخرون. الفيروسات في قبو المحيط. مبيو 8, 1–15 (2017).

Appelt، S. et al. الفيروسات في كوبروليت القرن الرابع عشر. تطبيق بيئة. ميكروبيول. 80, 2648–2655 (2014).

كيم ، م. & أمبير باي ، J.-W. Lysogeny منتشر وموزع على نطاق واسع في ميكروبيوتا الأمعاء. ISME J. 12, 1127–1141 (2018).

ديفوتو ، إيه إي وآخرون. تضخم النوى بريفوتيلا والمتغيرات منتشرة على نطاق واسع في ميكروبات الأمعاء. نات. ميكروبيول. 4, 693–700 (2019).

Brum، J.R، Schenck، R.O. & amp Sullivan، M.B. يُظهر التحليل الصرفي العالمي للفيروسات البحرية الحد الأدنى من التباين الإقليمي وهيمنة الفيروسات غير الذيلية. ISME J. 7, 1738–1751 (2013).

كوفمان ، ك.م وآخرون. سلالة رئيسية من فيروسات dsDNA غير الذيل كقاتل غير معترف به للبكتيريا البحرية. طبيعة سجية 554, 118–122 (2018).

ليم ، إي إس وآخرون. ديناميات الحياة المبكرة لفيروم الأمعاء البشرية والميكروبيوم البكتيري عند الرضع. نات. ميد. 21, 1228–1234 (2015).

رو ، إس وآخرون. تنتشر فيروسات inovirus الخفية في البكتيريا والعتائق عبر المناطق الأحيائية للأرض. نات. ميكروبيول. 4, 1895–1906 (2019). تستخدم هذه الدراسة نهج التعلم الآلي لتحديد 10295 فيروسات إينوفيروس غير معترف بها سابقًا من جينومات ميكروبية و metagenomes.

بايز إسبينو ، د. وآخرون. الكشف عن فيروم الأرض. طبيعة سجية 536, 425–430 (2016).

جريجوري ، إيه سي وآخرون. تنوع الحمض النووي البحري الفيروسي الكلي والجزئي من قطب إلى قطب. زنزانة 177, 1–15 (2019).

Ackermann ، H.W Phage التصنيف والتوصيف. طرق مول. بيول. 501, 127–140 (2009).

تم فحص Ackermann، H. W. 5500 Phages في المجهر الإلكتروني. قوس. فيرول. 152, 227–243 (2007).

آدامز ، إم جيه وآخرون. 50 عاما من اللجنة الدولية لتصنيف الفيروسات: التقدم والتوقعات. قوس. فيرول. 162, 1441–1446 (2017).

Adriaenssens، E. & amp Brister، J.R. كيف تسمي العاثية وتصنفها: دليل غير رسمي. الفيروسات 9, 70 (2017).

باريلسكي ، جيه وآخرون. تحليل فيروسات Spounavirus كدراسة حالة لإعادة التصنيف المتأخرة للعاقمات الذيل. النظام. بيول. 69, 110–123 (2019).

Adriaenssens ، إي إم وآخرون. جنس جديد مقترح للعاثيات: "الفيروسة الفيروسية". قوس. فيرول. 157, 2035–2046 (2012).

هوا ، ج. وآخرون. تكشف القفيصيدات والجينومات للعاثيات ذات الحجم الكبير عن الامتداد التطوري لثنية HK97. مبيو 8، e01579-17 (2017).

Duda، R.L & amp Teschke، C.M الطية المذهلة HK97: نتائج متعددة الاستخدامات لاختلافات متواضعة. بالعملة. رأي. فيرول. 36, 9–16 (2019).

Agirrezabala، X. et al. هيكل موصل العاثية T7 بدقة 8A: التماثلات الهيكلية لمكون أساسي لآلة نقل الحمض النووي. جيه مول. بيول. 347, 895–902 (2005).

ليبيديف ، إيه إيه وآخرون. الإطار الهيكلي لانتقال الحمض النووي عبر بروتين البوابة الفيروسية. EMBO J. 26, 1984–1994 (2007).

لوكاريدي ، آر كاي وآخرون. يعمل بروتين البوابة بشكل مشابه لمستشعر الحمض النووي الذي يقرن تغليف الجينوم بنضوج القفيصة عشروني الوجوه. نات. كومون. 8, 14310 (2017).

كارداريلي ، ل. وآخرون. التركيب البلوري للعاثية HK97 gp6: تحديد عائلة كبيرة من بروتينات موصل الرأس والذيل. جيه مول. بيول. 395, 754–768 (2010). توضح هذه الدراسة العلاقات التطورية التي يمكن أن توجد بين مجموعات متنوعة من بروتينات الملتهمة.

Olia، A. S.، Prevelige Jr.، P. E.، Johnson، J.E & amp Cingolani، G. هيكل ثلاثي الأبعاد لقمة بوابة توصيل الجينوم الفيروسي. نات. هيكل. مول. بيول. 18, 597–603 (2011).

أرنو ، C.-A. وآخرون. يقترح هيكل أنبوب الذيل Bacteriophage T5 آلية تحريك لـ Siphoviridae طرد الحمض النووي. نات. كومون. 8, 1953 (2017).

Leiman، P. G.، Chipman، P. R.، Kostyuchenko، V.A، Mesyanzhinov، V. & amp Rossmann، M.G. إعادة ترتيب ثلاثية الأبعاد للبروتينات في ذيل العاثية T4 عند إصابة مضيفها. زنزانة 118, 419–429 (2004).

كارداريلي ، ل. وآخرون. تكيفت العاثيات نفس طية البروتين لأداء وظائف متعددة في تجميع الفيريون. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 107, 14384–14389 (2010).

Pell، L.G، Kanelis، V.، Donaldson، L.W، Howell، P.L & amp Davidson، A.R. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 106, 4160–4165 (2009).

Wang ، C. ، Tu ، J. ، Liu ، J. & amp Molineux ، I. J. نات. ميكروبيول. 4, 1049–1056 (2019).

ليجراند ، ب. وآخرون. يشير التركيب الذري للحامل ثلاثي القوائم للوح الأساس Phage Tuc2009 إلى أن التعرف على المضيف يتضمن وحدتين مختلفتين للربط الكربوهيدرات. مالسيرة الذاتية 7، e01781 – e01815 (2016).

ترمبلاي ، دي إم وآخرون. بروتين ملزم للمستقبلات المكورات اللبنية العاثيات: تحديد وتوصيف موقع ربط مستقبلات السكاريد. J. باكتيريول. 188, 2400–2410 (2006).

سبينيلي ، إس وآخرون. التركيب المعياري لبروتينات ربط مستقبلات المكورات اللبنية العاثيات. هيكل RBP للعاثية المعتدلة TP901-1. J. بيول. تشيم. 281, 14256–14262 (2006).

سبينيلي ، إس وآخرون. يقترح هيكل البروتين المرتبط بمستقبلات البكتيريا اللاكتوكولية p2 وجود جين سلف مشترك مع فيروسات بكتيرية وثديية. نات. هيكل. مول. بيول. 13, 85–89 (2006).

Benson، S.D، Bamford، J.K، Bamford، D.H & amp Burnett، R.M. زنزانة 98, 825–833 (1999).

أبريسيا ، ن.ج.وآخرون. نظرة ثاقبة في تطور الفيروس والتكوين الحيوي للغشاء من هيكل البكتيريا البحرية المحتوية على الدهون PM2. مول. زنزانة 31, 749–761 (2008).

أبريسيا ، ن.ج.وآخرون. رؤى في التجميع من التحليل الهيكلي للعاثية PRD1. طبيعة سجية 432, 68–74 (2004).

فابري ، سي إم إس وآخرون. نموذج شبه ذري لفيروس غدي بشري من النوع 5 كابسيد. EMBO J. 24, 1645–1654 (2005).

بيرالتا ، ب. وآخرون. آلية تشكيل الأنابيب النانوية الغشائية في توصيل الجينوم الفيروسي. بلوس بيول. 11، e1001667 (2013).

Vidaver ، A. K. ، Koski ، R.K & amp Van Etten ، J.L Bacteriophage ϕ6: فيروس يحتوي على دهون من Pseudomonas phaseolicola. J. فيرول. 11, 799–805 (1973).

كروبوفيتش ، M. & amp ICTV Report Consortium. الملف الشخصي لتصنيف الفيروسات ICTV: بلاسمافيريدي. جي الجنرال فيرول. 99, 617–618 (2018).

Greenberg، N. & amp Rottem، S. التركيب والتنظيم الجزيئي للدهون والبروتينات في غلاف فيروس الميكوبلازما MVL2. J. فيرول. 32, 717–726 (1979).

ماكينا ، آر وآخرون. التركيب الذري لجراثيم الحمض النووي أحادية السلسلة ϕX174 وآثارها الوظيفية. طبيعة سجية 355, 137–143 (1992).

صن ، ل. وآخرون. تشكل جراثيم إيكوساهدرا ΦX174 ذيلًا لنقل الحمض النووي أثناء العدوى. طبيعة سجية 505, 432–435 (2014).

تشيبمان ، ب.ر. ، أغبندجي-ماكينا ، إم ، رينودين ، ج. ، بيكر ، ت.س. & أمبير ماكينا ، ر. سبيروبلازما الفيروس ، SpV4: الآثار المترتبة على الاختلاف التطوري للحصول على تنوع المضيف بين Microviridae. بنية 6, 135–145 (1998).

Doore، S. M. & amp Fane، B. A. العواقب الحركية والديناميكية الحرارية لنقل الجينات الأفقي تحكم الانتعاش التطوري. مول. بيول. Evol. 32, 2571–2584 (2015).

Valegard، K.، Liljas، L.، Fridborg، K. & amp Unge، T. التركيب ثلاثي الأبعاد للفيروس البكتيري MS2. طبيعة سجية 345, 36–41 (1990).

Peabody، D. S. موقع ربط الحمض النووي الريبي لبروتين غلاف MS2 البكتيريا. EMBO J. 12, 595–600 (1993).

كونينج ، آر آي وآخرون. يكشف إعادة الإعمار غير المتماثل للعاثية MS2 بالتبريد غير المتماثل عن بنية الجينوم في الموقع. نات. كومون. 7, 12524 (2016). تشير هذه المقالة إلى قدرة عاثيات الحمض النووي الريبي على تبني مطابقة محددة يمكن أن تشارك في تغليف الجينوم وتجميع الفيريون.

Casjens ، S.R. المحرك النانوي لتعبئة الحمض النووي للعاثيات الذيل. نات. القس ميكروبيول. 9, 647–657 (2011).

مارفن ، دي أ.هيكل الملتهمة الخيطية والعدوى والتجمع. بالعملة. رأي. هيكل. بيول. 8, 150–158 (1998).

Xu ، J. ، Dayan ، N. ، Goldbourt ، A. & amp Xiang ، Y. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 116, 5493 (2019).

Russel، M. & amp Model، P. تؤثر طفرة في اتجاه مجرى النهر من موقع انقسام ببتيداز الإشارة على الانقسام ولكن ليس إدخال غشاء لبروتين غلاف الملتهمة. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 78, 1717–1721 (1981).

لبنة البناء المفضلة لدى الطبيعة Suhanovsky، M. & amp Teschke، C.M. علم الفيروسات 479–480, 487–497 (2015).

بيتيلا ، إم ك وآخرون. يكمل هيكل الفيروس البدائي HSTV-1 قصة طي HK97. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 110, 10604 (2013). تركز هذه المقالة على طية MCP HK97 وحفظها على المستوى الهيكلي بين العاثيات الذيل والفيروسات البدائية وحقيقية النواة.

جوردان ، تي سي وآخرون. دورة بحثية قابلة للتنفيذ على نطاق واسع لطلاب السنة الأولى الجامعيين. مبيو 5, 1–8 (2014).

Creasy، A.، Rosario، K.، Leigh، B. A.، Dishaw، L.J & amp Breitbart، M. تنوع غير مسبوق من لاقمات ssDNA من العائلة Microviridae تم اكتشافه داخل القناة الهضمية لكائن حي نموذجي أولي (سيونا روبوستا). الفيروسات 10, 404 (2018).

Roux، S.، Hallam، S. J.، Woyke، T. & amp Sullivan، M.B. المادة المظلمة الفيروسية والفيروسات — تم حل تفاعلات المضيف من الجينومات الميكروبية المتاحة للجمهور. eLife 4, 1–20 (2015).

Yuan، Y. & amp Gao، M. Jumbo Bacteriophages: نظرة عامة. أمام. ميكروبيول. 8, 1–9 (2017).

Bergh، Ø.، Børsheim، K. Y.، Bratbak، G. & amp Heldal، M. وفرة عالية من الفيروسات الموجودة في البيئات المائية. طبيعة سجية 340, 467–468 (1989).

Hatfull ، G.F. Bacteriophage Genomics. بالعملة. رأي. ميكروبيول. 11, 447–453 (2008).

Krupovic ، M. ، Prangishvili ، D. ، Hendrix ، R.W & amp Bamford ، D.H. ميكروبيول. مول. بيول. القس. 75, 610–635 (2011). تقدم هذه المراجعة التنوع الجيني للعاثية مع التركيز بشكل رئيسي على لاقمات dsDNA الذيل ونظرة عامة على عائلات العاثيات الأخرى.

Grose، J.H & amp Casjens، S.R. فهم التنوع الهائل للعاثيات: العاثيات الذيل التي تصيب العائلة البكتيرية المعوية. علم الفيروسات 468, 421–443 (2014).

مافريتش ، تي إن ، وأمب هاتفول ، جي إف يختلف تطور البكتيريا حسب المضيف ونمط الحياة والجينوم. نات. ميكروبيول. 2, 1–9 (2017). تقدم هذه الدراسة تحليلًا للمعلومات الحيوية على نطاق واسع للعلاقات التطورية ومعدل HGT في مجموعة بيانات تضم أكثر من 2300 عاثية.

بريتبارت ، إم وآخرون. التحليل الجينومي للمجتمعات الفيروسية البحرية غير المستزرعة. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 99, 14250–14255 (2002).

Brum، J.R & amp Sullivan، M.B الارتقاء إلى مستوى التحدي: تسارع وتيرة الاكتشاف يحول علم الفيروسات البحرية. نات. القس ميكروبيول. 13, 147–159 (2015).

Breitbart ، M. ، Bonnain ، C. ، Malki ، K. & amp Sawaya ، N. A. Phage ، سادة الدمى في عالم الميكروبات البحرية. نات. ميكروبيول. 3, 754–766 (2018).

Williamson، K. E.، Fuhrmann، J. J.، Wommack، K. E. & amp Radosevich، M. الفيروسات في النظم البيئية للتربة: كمية غير معروفة داخل منطقة غير مستكشفة. Annu. القس فيرول. 4, 201–219 (2017).

بروم ، جيه آر وآخرون. الأنماط والدوافع البيئية للمجتمعات الفيروسية في المحيطات. علم 348, 1261498 (2015).

Hurwitz، B. L. & amp Sullivan، M.B The Pacific Ocean Virome (POV): مجموعة بيانات ميتاجينومية فيروسية بحرية ومجموعات بروتينية مرتبطة بالإيكولوجيا الفيروسية الكمية. بلوس واحد 8, 1–12 (2013).

Duarte ، C.M Seafaring في القرن الحادي والعشرين: رحلة Malaspina 2010 للملاحة البحرية. ليمنول. Oceanogr. ثور. 24, 11–14 (2015).

رو ، إس وآخرون. علم الجينوميات البيئية والتأثيرات البيوجيوكيميائية المحتملة لفيروسات المحيطات الوفيرة على مستوى العالم. طبيعة سجية 537, 689–693 (2016).

كوتينهو ، إف إتش وآخرون. تلقي الفيروسات البحرية المكتشفة عن طريق الميتاجينوميات الضوء على الاستراتيجيات الفيروسية في جميع أنحاء المحيطات. نات. كومون. 8, 1–12 (2017).

بريتبارت ، إم وآخرون. التحليلات الميتاجينومية لمجتمع فيروسي غير مثقف من براز الإنسان. J. باكتيريول. 185, 6220–6223 (2003).

رييس ، إيه وآخرون. الفيروسات في الميكروبات البرازية للتوائم أحادية الزيجوت وأمهاتهم. طبيعة سجية 466, 334–338 (2010).

مينوت ، إس وآخرون. فيرومة الأمعاء البشرية: التباين بين الأفراد والاستجابة الديناميكية للنظام الغذائي. الدقة الجينوم. 21, 1616–1625 (2011).

مانريكي ، ب. وآخرون. عاثية أمعاء بشرية صحية. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 113, 201601060 (2016).تحدد هذه الدراسة 44 مجموعة من العاثيات في ميكروبيوتا الأمعاء ، تسعة منها مشتركة بين أكثر من نصف الأفراد ، ويُقترح أن تكون جزءًا من فجومي أمعاء صحي..

زو ، ت. وآخرون. التغيرات الفيروسية المخاطية للأمعاء في التهاب القولون التقرحي. القناة الهضمية 68, 1169–1179 (2019).

دوتيله ، ب. إي وآخرون. تم اكتشاف بكتيريا بكتيرية وفيرة للغاية في التسلسلات غير المعروفة لميتاجينوم البراز البشري. نات. كومون. 5, 4498 (2014).

Avrani، S.، Wurtzel، O.، Sharon، I.، Sorek، R. & amp Lindell، D. بروكلوروكوكس- تعايش الفيروسات. طبيعة سجية 474, 604–608 (2011).

Martinez-Hernandez، F. et al. يكشف علم الجينوم أحادي الفيروس عن فيروسات خفية عالمية وفيرة. نات. كومون. 8, 15892 (2017). تستخدم هذه الدراسة علم الجينوم أحادي الفيروس لتحديد العاثيات الأكثر انتشارًا في المحيط ، والتي تم تجاهلها سابقًا في مشاريع الميتاجينوميات بسبب تنوعها الجزئي العالي..

Martinez-Hernandez، F. et al. كشف علم الجينوم أحادي الخلية بيلاجي باكتر كمضيف مفترض للسكان الفيروسيين 37-F6 غير المثقفين الوفير للغاية في المحيط. ISME J. 13, 232–236 (2019).

دينغ ، ل. وآخرون. تكشف العلامات الفيروسية عن وجود مجموعات منفصلة في المكورات المتزامنة مساحة تسلسل الجينوم الفيروسي. طبيعة سجية 513, 242–245 (2014). تقترح دراسة البيئة الفيروسية هذه نهجًا لربط مجموعات العاثيات وجينومها كميًا بمضيفيها.

Aggarwala ، V. ، Liang ، G. & amp Bushman ، F. D. المجتمعات الفيروسية للأمعاء البشرية: التحليل الميتاجينومي للتركيب والديناميات. تجمهر. الحمض النووي 8, 12 (2017).

ساتل ، سي أ.الفيروسات البحرية - اللاعبون الرئيسيون في النظام البيئي العالمي. نات. القس ميكروبيول. 5, 801–812 (2007).

ويجينجتون ، سي إتش وآخرون. إعادة فحص العلاقة بين الفيروسات البحرية ووفرة الخلايا الميكروبية. نات. ميكروبيول. 1, 15024 (2016).

Marston، M.F & amp Martiny، J.BH. التنويع الجينومي للخلايا الزرقاء البحرية إلى أنماط بيئية مستقرة. بيئة. ميكروبيول. 18, 4240–4253 (2016).

تشاو ، واي وآخرون. فيروسات SAR11 وفيرة في المحيط. طبيعة سجية 494, 357–360 (2013).

هولمفيلدت ، ك وآخرون. اثنا عشر جنسًا من البكتيريا غير المعروفة سابقًا موجودة في كل مكان في المحيطات العالمية. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 110, 12798 (2013).

López-Pérez، M.، Haro-Moreno، J.M، Gonzalez-Serrano، R.، Parras-Moltó، M. & amp Rodriguez-Valera، F. بلوس جينيت. 13، e1007018 (2017).

Brum، J.R، Hurwitz، B. L.، Schofield، O.، Ducklow، H.W & amp Sullivan، M.B. ISME J. 10, 437–449 (2016).

Payet، J.P & amp Suttle، C. A. للقتل أو عدم القتل: التوازن بين العدوى الفيروسية اللايتوجينية والليزوجينية مدفوعة بالحالة التغذوية. ليمنول. Oceanogr. 58, 465–474 (2013).

Thingstad، T. F. & amp Lignell، R. نماذج نظرية للتحكم في معدل النمو البكتيري والوفرة والتنوع والطلب على الكربون. أكوات. ميكروب. ايكول. 13, 19–27 (1997).

Thingstad، T. F.، Vage، S.، Storesund، J. E.، Sandaa، R.-A. & amp Giske، J. تحليل نظري لكيفية سيطرة الفيروسات الخاصة بالسلالة على تنوع الأنواع الميكروبية. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 111, 7813–7818 (2014).

نولز ، ب. وآخرون. Lytic للتبديل المعتدل للمجتمعات الفيروسية. طبيعة سجية 531, 466–470 (2016).

Silveira، C.B & amp Rohwer، F. L. Piggyback الفائز في المجتمعات الميكروبية المرتبطة بالمضيف. NPJ الميكروبيوم الأغشية الحيوية 2, 16010 (2016).

Williamson، K. E.، Radosevich، M. & amp Wommack، K. E. وفرة وتنوع الفيروسات في ستة تربة في ولاية ديلاوير. تطبيق بيئة. ميكروبيول. 71, 3119–3125 (2005).

Chen، L. et al. تأثير أنظمة التسميد المختلفة طويلة المدى على المجتمع الفيروسي في تربة زراعية في جنوب الصين. يورو. J. التربة. بيول. 62, 121–126 (2014).

فيرير ، ن. وآخرون. تكشف تحليلات الرنا الريباسي الوراثي والوحدات الفرعية الصغيرة عن التنوع الجيني للبكتيريا والعتائق والفطريات والفيروسات في التربة. تطبيق بيئة. ميكروبيول. 73, 7059 (2007).

Adriaenssens ، إي إم وآخرون. الدوافع البيئية لتكوين المجتمع الفيروسي في تربة أنتاركتيكا التي تم تحديدها بواسطة علم الفيروسات. ميكروبيوم 5, 83 (2017).

هويلز ، ل. وآخرون. توصيف الجسيمات الشبيهة بالفيروسات المرتبطة بالميكروبات البرازية والأعوية البشرية. الدقة. ميكروبيول. 165, 803–812 (2014).

ليباج ، ب. وآخرون. دسباقتريوز في مرض الأمعاء الالتهابي: دور العاثيات؟ القناة الهضمية 57, 424–425 (2008).

بار ، جيه جيه وآخرون. توفر البكتيريا الملتصقة بالمخاط مناعة غير مشتقة من المضيف. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 110, 10771–10776 (2013).

Minot، S. & amp Bryson، A. التطور السريع لفيروم الأمعاء البشرية. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 110, 12450–12455 (2013).

شكوبوروف ، أ.ن. وآخرون. بروتوكولات قابلة للاستنساخ للتحليل الميتاجينومي للعاقمات البراز البشرية. ميكروبيوم 6, 68 (2018).

نورمان ، جيه إم وآخرون. التغيرات الخاصة بالمرض في الفيروس المعوي في مرض التهاب الأمعاء. زنزانة 160, 447–460 (2015).

Hendrix، R. W.، Smith، M.C M.، Burns، R.N، Ford، M.E & amp Hatfull، G. F. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 96, 2192–2197 (1999).

Highton، P. J.، Chang، Y. & amp Myers، R.J. دليل على تبادل المقاطع بين الجينومات أثناء تطور العاثيات اللمفاوية. مول. ميكروبيول. 4, 1329–1340 (1990).

Hatfull ، G.F. المادة المظلمة للمحيط الحيوي: العالم المذهل لتنوع البكتيريا. J. فيرول. 89, 8107–8110 (2015).

Juhala، R.J et al. التسلسل الجيني للعاثيات HK97 و HK022: الفسيفساء الجينية المنتشرة في العاثيات اللمفاوية. جيه مول. بيول. 299, 27–51 (2000).

De Paepe، M. et al. تكتسب العاثيات المعتدلة الحمض النووي من العاثيات المعيبة عن طريق إعادة التركيب المتماثل المريح: دور إعادة التركيب الشبيه بـ Rad52. بلوس جينيت. 10، e1004181 (2014).

Nilsson، A. S. & amp Haggård-Ljungquist، E. الكشف عن إعادة التركيب المتماثل بين أقارب البكتيريا P2. مول. نسالة. Evol. 21, 259–269 (2001).

Bobay، L.، Touchon، M. & amp Rocha، E. P.C. معالجة أو استبدال وظائف إعادة تركيب المضيف: معضلة تشكل قابلية تطور العاثية. بلوس جينيت. 9, 1–9 (2013).

هيرشي ، إيه دي (محرر) الجراثيم لامدا (مطبعة كولد سبرينج هاربور ، 1971).

رو ، إس وآخرون. علم البيئة وتطور الفيروسات التي تصيب بكتيريا SUP05 غير المزروعة كما يتضح من علم الجينوم أحادي الخلية والميتا. eLife 3، e03125 (2014).

Diemer، G. S. & amp Stedman، K.M يقترح جينوم فيروس جديد اكتشف في بيئة قاسية إعادة التركيب بين مجموعات غير مرتبطة من فيروسات الحمض النووي الريبي والحمض النووي. بيول. مباشر 7, 1–14 (2012).

لورنس ، جي جي ، هاتفول ، جي إف وأمبير هندريكس ، آر دبليو إمبروجليوس من التصنيف الفيروسي: التبادل الجيني وفشل الأساليب الظاهرية. J. باكتيريول. 184, 4891–4905 (2002).

لابري ، إس. جيه آند موينيو ، س. آليات العدوى الفاشلة وتسلسل النبذ ​​تؤثر بشكل كبير على التركيب الجيني للعاثيات اللبنية الناشئة. J. باكتيريول. 189, 1482–1487 (2007).

شوبان ، إيه ، بولوتين ، أ ، سوروكين ، إيه ، إيرليش ، إس دي وأمبير شوبان ، إم سي. تحليل ستة prophages في المكورات اللبنية IL1403: التركيب الوراثي المختلف لمجموعات العاثيات المعتدلة والقاتلة. الدقة الأحماض النووية. 29, 644–651 (2001).

Lima-Mendez، G.، Helden، J. Van، Toussaint، A. & amp Leplae، R. التمثيل الشبكي للعلاقات التطورية والوظيفية بين جينومات العاثيات. مول. بيول. Evol. 25, 762–777 (2008). تُظهر هذه الدراسة أن العلاقات التطورية للعاثيات يتم تمثيلها بشكل أفضل بشبكة شبكية لأن الفسيفساء تؤدي إلى عاثيات تنتمي إلى مجموعات متعددة.

هندريكس ، R.W. ، Hatfull ، G.F & amp Smith ، M. الدقة. ميكروبيول. 154, 253–257 (2003).

Marston، M.F & amp Amrich، C.G. إعادة التركيب والتنوع الجزئي في السيانوفاج البحري الساحلي. بيئة. ميكروبيول. 11, 2893–2903 (2009).

جريجوري ، إيه سي وآخرون. التمايز الجينومي بين سيانوفاجات البرية على الرغم من انتشار نقل الجينات الأفقي. علم الجينوم BMC 17, 930 (2016).

Szymczak، P.، Janzen، T.، Neves، R. & amp Kot، W. العقدية الحرارية العاثيات تدل على إعادة التركيب الجيني بين العاثيات من أنواع بكتيرية مختلفة. تطبيق بيئة. ميكروبيول. 83, 1–16 (2017).

لافيل ، ك وآخرون. عقد من العقدية الحرارية تطور العاثيات في مصنع ألبان إيرلندي. تطبيق بيئة. ميكروبيول. 84, 1–17 (2018).

Kupczok، A. et al. معدلات الطفرة وإعادة التركيب في Siphoviridae تطور جينوم العاثيات على مدى ثلاثة عقود. مول. بيول. Evol. 35, 1147–1159 (2018).

بوب ، دبليو إتش وآخرون. تكشف مقارنة الجينوم الكاملة لمجموعة كبيرة من المتفطرات عن سلسلة متصلة من التنوع الجيني للعاثيات. eLife 4، e06416 (2015). تستخدم هذه الدراسة أكبر مجموعة من العاثيات التي تصيب نفس المضيف (M. smegmatis) لتقييم العلاقات التطورية والعناقيد الجينومية وتمييز هذه المجموعات.

هندريكس ، R.W. Bacteriophages: تطور الأغلبية. النظرية. بوبول. بيول. 61, 471–480 (2002).

Rohwer، F. & amp Edwards، R. الشجرة البروتينية للعاثية: تصنيف قائم على الجينوم للعاثية. J. باكتيريول. 184, 4529–4535 (2002).

Iranzo، J.، Krupovic، M. & amp Koonin، E. V. الغلاف الفيروسي للحمض النووي مزدوج الشريطة كشبكة هرمية معيارية لمشاركة الجينات. مبيو 7, 1–21 (2016).

بولدوك ، ب. وآخرون. vConTACT: أداة iVirus لتصنيف فيروسات DNA مزدوجة الشريطة التي تصيب العتائق والبكتيريا. بيرج 5، e3243 (2017).

جانغ ، هـ. بين وآخرون. يتم تمكين التخصيص التصنيفي لجينومات فيروس بدائية النواة غير المزروعة من خلال شبكات مشاركة الجينات. نات. التكنولوجيا الحيوية. 37, 632–639 (2019).

سيزار إجناسيو-إسبينوزا ، جيه ، سولونينكو ، إس إيه وأمب سوليفان ، إم.بي.الفيروم العالمي: ليس بالحجم الذي كنا نظن؟ بالعملة. رأي. فيرول. 3, 566–571 (2013).

Simmonds، P. et al. تصنيف الفيروسات في عصر الميتاجينوميات. نات. القس ميكروبيول. 15, 161–168 (2017).

خياط ، ر. وآخرون. يكشف هيكل بروتين قفيصة الفيروس البدائي عن سلف مشترك للفيروسات حقيقية النواة والبكتيرية. بروك. ناتل أكاد. علوم. الولايات المتحدة الأمريكية 102, 18944–18949 (2005).

Benson، S.D، Bamford، J.KH، Bamford، D.H & amp Burnett، R.M. هل تكشف العمارة الشائعة عن سلالة فيروسية تغطي جميع مجالات الحياة الثلاثة؟ مول. زنزانة 16, 673–685 (2004).

Hendrix ، R.W. Evolution: المدى التطوري الطويل للفيروسات. بالعملة. بيول. 9, 914–917 (1999).

Krupovič، M. & amp Bamford، D.H. تطور الفيروس: إلى أي مدى تمتد السلالة الفيروسية مزدوجة البرميل؟ نات. القس ميكروبيول. 6, 941–948 (2008).

Baker، M. L.، Jiang، W.، Rixon، F. J. & amp Chiu، W. السلالة المشتركة لفيروسات الهربس وجراثيم الحمض النووي الذيل. J. فيرول. 79, 14967–14970 (2005).

Rixon، F. J. & amp Schmid، M.F. أوجه التشابه البنيوية في أجهزة تغليف وتوصيل الحمض النووي في فيروس الهربس وجراثيم dsDNA. بالعملة. رأي. فيرول. 5, 105–110 (2014).

العمري ك وآخرون. الصفائح التكتونية لتجميع قشرة الفيروس وإعادة تنظيمها في فج 8 ، وهو قريب بعيد لفيروسات إعادة الثدييات. بنية 21, 1384–1395 (2013).

Huiskonen، J. T. et al. يقترح هيكل البكتيرية nucleocapsid ϕ6 آلية لتعبئة الحمض النووي الريبي المتسلسل. بنية 14, 1039–1048 (2006).

Bamford، D.H. هل تشكل الفيروسات أنسابًا عبر مجالات مختلفة من الحياة؟ الدقة. ميكروبيول. 154, 231–236 (2003).

Sinclair، R.، Ravantti، J. & amp Bamford، D.H. تدعم متواليات الأحماض النووية والأمينية التصنيف الفيروسي القائم على التركيب. J. فيرول. 91, 1–13 (2017).

أكرمان ، H.-W. المجهر الإلكتروني للبكتيريا. حال. دقة الفيروس. 82, 1–32 (2012).

Hurwitz، B. L.، Brum، J.R & amp Sullivan، M.B. تخصص وظيفي وتصنيفي عميق الطبقي في فيروم المحيط الهادئ "الأساسي" و "المرن". ISME J. 9, 472–484 (2015).

فيلار ، إي وآخرون. عوالق المحيط. تؤثر الخصائص البيئية لحلقات Agulhas على انتقال العوالق بين المحيطات. علم 348, 1261447 (2015).

Luo ، E. ، Aylward ، F. O. ، Mende ، D.R & amp DeLong ، E.F. توزيع البكتيريا والتغير الزمني في باطن المحيط. مبيو 8، e01903 – e01917 (2017).

Gogokhia، L. et al. يرتبط توسع العاثيات بتفاقم التهاب الأمعاء والتهاب القولون. ميكروب مضيف الخلية 25، 285-299 هـ 8 (2019).


نظرية التكافل الداخلي وتطور حقيقيات النوى

يحدث اندماج الجينوم أثناء التعايش الداخلي ، وهي الآلية المقترحة باعتبارها مسؤولة عن الخلايا حقيقية النواة الأولى.

أهداف التعلم

وصف فرضية اندماج الجينوم وعلاقتها بتطور حقيقيات النوى

الماخذ الرئيسية

النقاط الرئيسية

  • يتحول نوعان من الكائنات التكافلية إلى تكافلي داخلي عندما يتم أخذ نوع واحد داخل سيتوبلازم نوع آخر ، مما يؤدي إلى اندماج الجينوم.
  • تم اقتراح اندماج الجينوم ، عن طريق التعايش الداخلي ، بين نوعين ، أحدهما من الأركيا والآخر من البكتيريا ، كمسؤول عن تطور الخلايا حقيقية النواة الأولى.
  • يُقترح أن تنتج البكتيريا سالبة الجرام عن اندماج تكافلي داخلي للأنواع البدائية والبكتيرية من خلال آلية تم استخدامها أيضًا لشرح الأغشية المزدوجة الموجودة في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء.
  • تقترح فرضية النواة الأولى أن النواة تطورت في بدائيات النوى أولاً ، يليها اندماج لاحق لحقيقة النواة الجديدة مع البكتيريا التي أصبحت ميتوكوندريا.
  • تقترح الفرضية الأولى للميتوكوندريا أن الميتوكوندريا قد تم تأسيسها لأول مرة في مضيف بدائيات النواة ، والذي اكتسب لاحقًا نواة لتصبح أول خلية حقيقية النواة.
  • تقترح فرضية حقيقيات النوى الأولى أن بدائيات النوى تطورت بالفعل من حقيقيات النوى بفقدان الجينات والتعقيد.

الشروط الاساسية

  • اندماج الجينوم: نتيجة تعايش جواني عندما يتكون الجينوم من جينات من كل من التعايش الداخلي والمضيف.
  • تكافلية: علاقة ذات منفعة متبادلة بين شخصين أو كائنين
  • التعايش الداخلي: عندما يتم أخذ نوع تكافلي داخل السيتوبلازم لنوع تكافلي آخر ويصبح كلاهما تعايشًا داخليًا

اندماج الجينوم وتطور حقيقيات النوى

يعتقد العلماء أن الحدث النهائي في HGT (النقل الأفقي للجينات) يحدث من خلال اندماج الجينوم بين الأنواع المختلفة عندما يصبح كائنان تكافلين جوانيين. يحدث هذا عندما يتم أخذ نوع واحد داخل سيتوبلازم نوع آخر ، مما ينتج عنه في النهاية جينوم يتكون من جينات من كل من التعايش الداخلي والمضيف. هذه الآلية هي جانب من جوانب نظرية التعايش الداخلي ، والتي يتم قبولها من قبل غالبية علماء الأحياء كآلية حيث تحصل الخلايا حقيقية النواة على الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. ومع ذلك ، فإن دور التعايش الداخلي في تطوير النواة هو أكثر إثارة للجدل. يُعتقد أن الحمض النووي النووي والميتوكوندريا من أصل تطوري مختلف (منفصل) ، حيث يتم اشتقاق الحمض النووي للميتوكوندريا من الجينومات الدائرية للبكتيريا التي اجتاحتها الخلايا بدائية النواة القديمة. يمكن اعتبار الحمض النووي للميتوكوندريا على أنه أصغر كروموسوم. ومن المثير للاهتمام أن الحمض النووي للميتوكوندريا موروث فقط من الأم. يتحلل الحمض النووي للميتوكوندريا في الحيوانات المنوية عندما يتحلل الحيوان المنوي في البويضة المخصبة أو ، في حالات أخرى ، عندما تفشل الميتوكوندريا الموجودة في سوط الحيوانات المنوية في دخول البويضة.

خلال العقد الماضي ، تم اقتراح عملية اندماج الجينوم عن طريق التعايش الداخلي لتكون مسؤولة عن تطور الخلايا حقيقية النواة الأولى. باستخدام تحليل الحمض النووي وخوارزمية رياضية جديدة تسمى إعادة الإعمار المكيف (CR) ، تم اقتراح أن الخلايا حقيقية النواة تطورت من اندماج جيني تكافلي داخلي بين نوعين: أحدهما عتائق والآخر بكتيريا. كما ذكرنا ، فإن بعض الجينات حقيقية النواة تشبه تلك الموجودة في العتائق ، في حين أن البعض الآخر يشبه تلك الموجودة في البكتيريا. قد يفسر حدث الاندماج التكافلي الداخلي هذه الملاحظة بوضوح. من ناحية أخرى ، هذا العمل جديد وخوارزمية CR غير مثبتة نسبيًا ، مما يجعل العديد من العلماء يقاومون هذه الفرضية.

التعايش الداخلي في حقيقيات النوى: النظرية القائلة بأن الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء هي في الأصل تكافلي داخلي مقبول الآن على نطاق واسع. الأمر الأكثر إثارة للجدل هو الاقتراح القائل بأن (أ) نواة حقيقية النواة نتجت عن اندماج الجينوم البدائي والبكتيريا وأن (ب) البكتيريا سالبة الجرام ، والتي لها غشاءان ، نتجت عن اندماج بكتيريا العتائق والبكتيريا إيجابية الجرام ، كل من التي لها غشاء واحد.

يقترح العمل الأكثر حداثة أن البكتيريا سالبة الجرام ، الفريدة في مجالها من حيث احتوائها على غشاءين ثنائي الطبقة من الدهون ، نتجت عن اندماج تكافلي داخلي للأنواع البدائية والبكتيرية. سيكون الغشاء المزدوج نتيجة مباشرة للتعايش الداخلي ، حيث يلتقط التعايش الداخلي الغشاء الثاني من المضيف أثناء استيعابه. تم استخدام هذه الآلية أيضًا لشرح الأغشية المزدوجة الموجودة في الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء. A lot of skepticism still surrounds this hypothesis the ideas are still debated within the biological science community.

There are several other competing hypotheses as to the origin of eukaryotes and the nucleus. One idea about how the eukaryotic nucleus evolved is that prokaryotic cells produced an additional membrane which surrounded the bacterial chromosome. تحتوي بعض البكتيريا على الحمض النووي المحاط بغشاءين ، ومع ذلك ، لا يوجد دليل على وجود نواة أو مسام نووية. تحتوي البكتيريا البروتينية الأخرى أيضًا على كروموسومات مرتبطة بالغشاء. If the eukaryotic nucleus evolved this way, we would expect one of the two types of prokaryotes to be more closely-related to eukaryotes. Another hypothesis, the nucleus-first hypothesis, proposes the nucleus evolved in prokaryotes first, followed by a later fusion of the new eukaryote with bacteria that became mitochondria. The mitochondria-first hypothesis, however, proposes mitochondria were first established in a prokaryotic host, which subsequently acquired a nucleus (by fusion or other mechanisms) to become the first eukaryotic cell. Most interestingly, the eukaryote-first hypothesis proposes prokaryotes actually evolved from eukaryotes by losing genes and complexity. كل هذه الفرضيات قابلة للاختبار. Only time and more experimentation will determine which hypothesis is best supported by data.

Three hypotheses of eukaryotic and prokaryotic evolution: Three alternate hypotheses of eukaryotic and prokaryotic evolution are (a) the nucleus-first hypothesis, (b) the mitochondrion-first hypothesis, and (c) the eukaryote-first hypothesis.


A Post-Genomic View of the Ecophysiology, Catabolism and Biotechnological Relevance of Sulphate-Reducing Prokaryotes

Ralf Rabus , . Inês A.C. Pereira , in Advances in Microbial Physiology , 2015

7.4.3 Interpretation of Transcriptional Regulation

Much of the foregoing discussion of gene regulation has focused on transcript levels. These levels are the most easily measured metric of gene expression, and large data sets of transcriptomics data, transcription factor functions and signalling mechanisms have been generated and archived. For gene regulation in bacteria, it is often assumed that genes should be expressed when their encoded function is needed and not expressed when not required. However, the accumulated data from systems biology have brought into question our correlative interpretation of transcript levels ( Payne, 2015 Plotkin, 2010 ). Early returns of data comparing protein and mRNA levels in خميرة الخميرة indicated that the correlation between changes in transcript levels and protein content was very poor ( Gygi, Rochon, Franza, & Aebersold, 1999 ). Explaining this disparity is the understanding that these are molecules with very different half-lives and that there are a number of intervening steps between transcription and the mature protein that could provide opportunities for regulation ( Vogel & Marcotte, 2012 ). Not generally acknowledged is the understanding that microbial evolution is unlikely to be at its most optimal. Natural environments are in continuous flux, rarely allowing sufficient selection pressure or growth to optimize to a unique montage of conditions.

The advent of whole-genome, parallel mutant fitness experiments ( Giaever et al., 2002 Oh et al., 2010 ) provides a different criterion for need of gene function. Early gene fitness experiments grew mutant pools containing deletions of 96% of S. cerevisiae genes in six different growth conditions ( Giaever et al., 2002 ). The deletions were constructed by marking each with a unique barcode so that the identity of the individual mutants could be established and quantified by microarray hybridization. Mutants not recovered in the final culture of an experimental treatment indicated that the transposon had interrupted a function important for growth in that condition. The more rapidly a mutant was lost from the population, the more vital was the gene function for the growth condition. In contrast, mutants that appeared in the treatment culture at a higher frequency than was found in the inoculum or control growth condition were considered to have a mutation in a gene that was deleterious to the cell in the experimental treatment. The experimental results surprisingly showed that ≤ 7% of the genes that increased in transcription in response to an environmental stimulus were required for optimal growth in that condition. In addition, most of the genes known to contribute functions needed for growth in a test condition did not increase in expression ( Giaever et al., 2002 ).

More extensive testing of bacterial mutant pools has confirmed that there are few correlations between genes that change in transcription and their importance for fitness in a given condition ( Deutschbauer et al., 2011 Price et al., 2013 ). From preliminary results with د. vulgaris, the same phenomenon was seen with SRP (S. R. Fels & J. D. Wall, unpublished). This lack of correlation is counterintuitive and prompted a thoughtful analysis by Price and co-workers to examine a larger number of growth conditions with pooled transposon mutations of S. oneidensis ( Price et al., 2013 ). These researchers found that most genes were not downregulated when they were not needed for growth. In addition, 24% of non-essential genes were detrimental to fitness in some growth condition and, in general, these genes were expressed more highly than average. To account for this unexpected result, Price et al. proposed that most of these maladapted genes would be “indirectly” regulated, that is, constitutively expressed or controlled by growth rate. ه. القولونية has more adaptively regulated genes than bacteria more recently extracted from the natural environment. Still, the expected level of adaptive regulation was not seen, leading Wessely et al. to suggest that the apparent cost of regulation might exceed the cost of protein production ( Wessely et al., 2011 ). Arguments derived from experimental evidence coupled with statistical analyses supported the model of suboptimal gene regulation in س. oneidensis, an environmental bacterium ( Price et al., 2013 ). Both the lack of a correlation between gene transcription levels with protein levels and the poor correlation between gene upregulation and its importance for fitness in a given treatment question the interpretations of transcription changes that are abundant in the literature.


Parazoa Versus Eumetazoa

The first dichotomous branch point of the phylogenetic tree of Kingdom Animalia separates organisms that do not have true tissues from those with true tissues. أ الانسجة is an aggregate of cells that performs a function. Parazoans lack true tissues, whereas eumetazoans have true tissues. There has been some debate about whether parazoans, namely the sponges, should even be considered animals. Eumetazoans have distinct collections of cells that are arranged for specific purposes. Because tissue organization is the first bifurcation, it is the most basic criteria for assigning animals to phyla.


شكل. 1 (اضغط على الصورة للتكبير)

Sometimes it is easiest to see similarities between groups at the larval stage. It is on this basis, the similarity between sponge and eumetazoa development, that sponges are classified as animals.


شكل. 3 (اضغط على الصورة للتكبير)


Genome-based phylogenetic inference

SSU rRNA trees are known to be sound predictors of phylogenetic novelty 5,11 despite the blurring of vertical descent by lateral gene transfer 12 . However, concatenated alignments of multiple universally distributed single copy marker genes are generally considered to provide greater phylogenetic resolution than any individual gene for estimating a species tree 13 . We constructed bootstrapped maximum likelihood trees based on a concatenation of up to 38 commonly used conserved marker genes 5,14 (Supplementary Methods and Supplementary Table 3) with 15 taxa configurations 15 (Supplementary Table 4). Substitution models were selected to address known issues, including long branch attraction 16 (discussed further in Supplementary Information). Congruency of the individual marker gene topologies to each other was independently assessed confirming the selection of these gene families for genome tree reconstruction (Supplementary Fig. 7). All candidate phyla with three or more SAG representatives were resolved as monophyletic groups consistent with their rRNA delineations (Fig. 2 and Supplementary Fig. 8). These are the first substantive genomic data for candidate bacterial phyla SAR406 (Marine Group A) 17 , OP3, OP8 (ref. 18), WS1, WS3 (ref. 19), BRC1, CD12, EM19, EM3, NKB19, and Oct-Spa1-106 (ref. 20), as well as for several highly divergent archaeal groups related to the Nanoarchaeota (Fig. 2). We propose names for candidate phyla with two or more representatives based on their inferred physiology and distinguishing properties (Supplementary Table 5, see below).

The phylogenetic trees are based on up to 38 marker genes and sequences are collapsed at the phylum level occluding subgroups such as the Geoarchaeota which clusters within the Crenarchaeota. Phyla containing SAGs from this study are highlighted in red. Superphyla (TACK, DPANN, Terrabacteria, FCB, PVC and Patescibacteria) are highlighted with colour ranges. The phylogenetic robustness (monophyly score) of phyla and superphyla is indicated by a small circle on the node: black circle (node was resolved in 100% of all tree calculations) grey circle (resolved in ≥90% of all calculations) light-grey circle (resolved in ≥50% of all calculations). Average bootstrap support values are provided for each phylum and superphylum when resolved. The underlying phylogenetic inference configurations as well as detailed branch support values and monophyly scores are provided in Supplementary Table 3. The two domain trees were independently calculated and are unrooted and the scale bar represents 10% estimated sequence divergence for both trees.

Owing to the greater phylogenetic resolution afforded by the concatenated gene data sets, compared to rRNA phylogeny, we were able to identify a number of robust associations among phyla. These include the well-recognized Planctomycetes–Verrucomicrobia–Chlamydiae (PVC) superphylum that, based on rRNA analysis, was proposed to also include candidate phylum Omnitrophica (OP3) and the phylum Lentisphaerae 21 . Genome-based analysis confirms this grouping (Fig. 2) and we found a suggested PVC signature gene 22 in an Omnitrophica genome (Supplementary Information). The Fibrobacteres–Chlorobi–Bacteroidetes (FCB) superphylum 23 was robustly resolved together with Marinimicrobia (SAR406), Latescibacteria (WS3), Cloacimonetes (WWE1), Gemmatimonadetes 24 and Caldithrix 25 . Comparative genomics revealed that a conserved carboxy-terminal domain of extracellular proteinases (TIGR04183) is found exclusively (but not comprehensively) in members of the FCB superphylum. This includes the original phyla Fibrobacteres, Chlorobi, Bacteroidetes, as well as the candidate phyla Cloacimonetes, Marinimicrobia, Latescibacteria and the Caldithrix genome (Supplementary Information).

The Terrabacteria, proposed to comprise the ‘terrestrial’ bacterial phyla Actinobacteria, Cyanobacteria, Thermi (Deinococcus-Thermus), Chloroflexi and Firmicutes 26 , was resolved in our analysis with the additional membership of Armatimonadetes (former candidate phylum OP10) 27 (Fig. 2). Perhaps more compelling than the assertion of ancient adaptations to life on land unifying the Terrabacteria 26 are commonalities in cell envelope architecture. This superphylum comprises monoderm (single membrane) and atypical monoderm lineages 28 . We assessed the additional proposed Terrabacteria phyla for genes most characteristic of monoderms and diderms 29 and confirmed that all had monoderm-like or atypical gene complements (Supplementary Fig. 9).

The phylogenetic placement of the Cloacimonetes (WWE1 clade) has been inconclusive based on rRNA comparative analysis. It was originally proposed as a candidate phylum 30 and more recently as a class within the Spirochaetes phylum 28 . Our analysis, which substantially expands the genomic representation of this group, finds no support for a specific affiliation with the Spirochaetes (Fig. 2). It was suggested, based on a smaller data set, that the Acidobacteria reproducibly cluster with the Deltaproteobacteria 14 but this is not supported by our analyses. Instead, Acidobacteria reproducibly affiliate with the Aminacenantes (OP8) (Fig. 2). Candidate phylum OP11, as originally proposed 26 , has not been resolved consistently as a monophyletic group leading to the proposal for subdivision into multiple phyla, including OP11 (former subdivisions 1 to 3 only), OD1 (former OP11 subdivision 5) and SR1 (ref. 31). Here we found that Microgenomates (OP11) and Parcubacteria (OD1) genomes were resolved reproducibly as a monophyletic group based on concatenated marker gene analysis together with Gracilibacteria (GN02) 32 . To recognize this affiliation, we propose the superphylum name ‘Patescibacteria’ (patesco (Latin), meaning bare) (Fig. 2), reflecting the reduced metabolic capacities of these lineages 33 . We found support for a specific association between the Patescibacteria and Terrabacteria using a larger bacteria-specific marker gene set (Supplementary Fig. 10). This association is consistent with a monoderm-like gene complement in the Patescibacteria (Supplementary Fig. 9) but will need to be verified when additional genomes belonging to these lineages are available.

Based on phylogenetic analysis of our archaeal single-cell genomes and several recently described genome-sequenced lineages of very small cells, such as كانديداتوس Parvarchaeum, كانديداتوس Micrarchaeum 34 , كانديداتوس Nanosalina, كانديداتوس Nanosalinarum 35 , we propose the following phyla Diapherotrites (pMC2A384) 36 , Parvarchaeota, Aenigmarchaeota (DSEG) 37 and Nanohaloarchaeota (Fig. 2 and Supplementary Table 5). The Nanohaloarchaeota include the recently proposed class Nanohaloarchaea that was incorrectly placed within the Euryarchaeota owing to inadequate outgroup representation 35 . We predict that small cell and genome size are unifying features of these phyla and in Archaea-only trees these lineages, together with the Nanoarchaeota, form a monophyletic superphylum for which we propose the identifier, DPANN (Fig. 2 and Supplementary Text). Our expanded genomic representation and analysis of the archaeal domain also supports the proposal for the TACK superphylum 38 , but is not consistent with the eocyte hypothesis 39 , which places the Eukaryota within the archaeal domain, recently reinvestigated using a 36-genome data set 40 (Supplementary Fig. 11). As more genomes and improved phylogenetic inference methods come to hand, our proposed lineage delineations can be further evaluated.


Disruption of Protease Genes in Microbes for Production of Heterologous Proteins

3.3 Biodiversity of Heterologous Proteins Producing Microbes

Microbial diversity and their role for heterologous protein production has been investigated extensively. Microbial biotechnology has been established as a highly persuasive tool for bioprocess development ( Graf et al., 2009 ). The applicability to complex metabolic processes for the synthesis of diverse compounds, however, is still in its infancy. Microbes having the potential attributes are recurrently used for heterologous protein production. Diverse and novel heterologous proteins producing microorganisms belonging to all three domains, Archaea, Bacteria, and eukarya—including different phylum Actinobacteria (Brevibacterium, Cellulosimicrobium, رودوكوكس، و ستربتوميسيس) Ascomycota (فطر الرشاشيات, الكانديدا, Chaetomium, الفيوزاريوم, هيوميكولا, Kluyveromyces, نيوروسبورا, Ogataea, بنسيليوم, بيتشيا, السكريات, Schizosaccharomyces, الترايكوديرما، و Yarrowia) Bacteroidetes (Rhodothermus marinus) Chloroflexi (Chloroflexus) البكتيريا الزرقاء (أنابينا) Euryarchaeota (Haloferax) Firmicutes (عصية, المطثية, المكورات المعوية, اكتوباكيللوس, Lactococcus، و المكورات العنقودية) Mucoromycota (مكور و Rhizopus) Proteobacteria (Acinetobacter, الأيروموناس, الأجرعية, كامبيلوباكتر, Dinoroseobacter, الإشريكية, Phaeobacter, الزائفة, السالمونيلا، و يرسينيا) and phylum Zoopagomycota (Conidiobolus)—have been isolated from diverse habitats ( Table 3.1 ). The culturable beneficial agriculturally and industrially important microbes are ubiquitous in nature and have been reported from diverse habitats, including water-deficient environments ( Verma et al., 2014, 2016a, 2016b Yadav et al., 2015d ) high temperatures ( Sahay et al., 2017 Singh et al., 2016 ), hypersaline environments ( Gaba et al., 2017 Yadav et al., 2015c ), low temperatures, ( Yadav, 2015 Yadav et al., 2016, 2015a, 2015b, 2017b ) and saline lakes ( Saxena et al., 2016 Yadav et al., 2017a Yadav and Saxena, 2018 ). Among these diverse groups on the basis of phylogenetic proofing and the review of diverse studies on heterologous proteins producing microorganisms diversity, it has been found that theses microbes belongs to 10 different phyla: Ascomycota, Actinobacteria, Bacteroidetes, Cyanobacteria, Chloroflexi, Euryarchaeota, Firmicutes, Proteobacteria, Mucoromycota, and Zoopagomycota ( Fig. 3.1 ). On review of the diverse studies it was found that the most dominant phylum is Proteobacteria (38.46%) followed by Ascomycota (27.47%) ( Fig. 3.2 ). On review of the different environment habitats for the isolation and characterization of heterologous proteins producing microbes, it was found that the 10 different phyla belong to 44 different genera, among which ستربتوميسيس is the most dominant followed by الزائفة ( Fig. 3.3 ). There are a number of microbes which have been reported to possess the ability to produce hetelogous proteins: أنابينا ص. ( Videau et al., 2016 ), فطر الرشاشيات ( Daou et al., 2016 Hirayama et al., 2010 ), عصية ( Mu et al., 2018 Zobel et al., 2015 ), Candida utilis ( Kunigo et al., 2013 ), بكتريا قولونية ( Altaş et al., 2017 Babaeipour et al., 2013 Bracke et al., 2018 Yıldırım and Çelik, 2017 Yuzawa et al., 2012 ), Haloferax ( Strillinger et al., 2016 ), Kluyveromyces ( Brain-Isasi et al., 2017 Thomas et al., 2015 Yu et al., 2010 ), Lactococcus ( Enouf et al., 2001 Li et al., 2015 Szatraj et al., 2014 Zhang et al., 2017 ), نيوروسبورا ( Havlik et al., 2017 ), بنسيليوم ( Abyanova et al., 2010 Corrêa et al., 2015 Sonderegger et al., 2016 Teixeira et al., 2011 ), بيتشيا ( Bracke et al., 2018 Chahed et al., 2018 Chesini et al., 2018 Law et al., 2018 Li et al., 2018 Pimentel et al., 2018 Saikia et al., 2018 Sun et al., 2018 Takenaka et al., 2017 ), رودوكوكس ( Kasuga et al., 2017 ), S. cerevisiae ( Benoliel et al., 2010 Florczak et al., 2013 Iimura et al., 2018 Kim et al., 2009 López-López et al., 2010 Møller et al., 2017 Parachin et al., 2009 Robertson et al., 2016 Voutilainen et al., 2009 ), Streptomyces actuosus ( Hamed et al., 2017 Huang et al., 2018 Kasuga et al., 2017 Liu et al., 2018 Mo et al., 2016 Novakova et al., 2018 Wang et al., 2018 Yin et al., 2015 ), الترايكوديرما ( Colabardini et al., 2016 Jin and Xia, 2011 Qin et al., 2012 Smith et al., 2014 Zhang et al., 2015 Zhao et al., 2018 ), and Yarrowia ( Roth et al., 2009 ). These have been sorted out from diverse environmental habitats ( Table 3.1 ).

Table 3.1 . Different Recombinant Proteins Produced in Diverse Group of Microbes

S. No.MicrobesRecombinant Proteinsالمرجعي
1.Pichia pastorisLeishmania major lipase Lmlip2 Ayed et al. (2018)
2.المكورات اللبنيةPlantaricyclin A Borrero et al. (2018)
3.الإشريكية القولونيةNeuroglobin Bracke et al. (2018)
4.P. pastorisNeuroglobin Bracke et al. (2018)
5.P. pastorisEndoglucanase Chahed et al. (2018)
6.P. pastorisExoinulinase Chesini et al. (2018)
7.بكتريا قولونيةGalactolipase (ckGL) Hashiro et al. (2018)
8.Streptomyces coelicolorSyringolin هوانغ وآخرون. (2018)
9.Streptomyces lividansSyringolin هوانغ وآخرون. (2018)
10.خميرة الخميرةLaccase Iimura et al. (2018)
11.P. pastorisβ-Lactamase inhibitory protein Law et al. (2018)
12.بكتريا قولونيةScorpion toxin BjαIT Li and Xia (2018)
13.P. pastorisBiotin ligase BirA Li et al. (2018)
14.بكتريا قولونيةPyruvate oxidase Liang et al. (2018)
15.بكتريا قولونيةFungal manganese peroxidases لين وآخرون. (2018)
16.Streptomyces albus J1074Kinamycin Liu et al. (2018)
17.Trichoderma reeseiFeruloyl esterases Long et al. (2018)
18.بكتريا قولونيةAlpha folate receptors (FRα) Miranda et al. (2018)
19.العصوية الرقيقةMicrobial transglutaminase Mu et al. (2018)
20.S. lividansMithramycin A Novakova et al. (2018)
21.P. pastorisIduronate-2-sulfatase Pimentel et al. (2018)
22.بكتريا قولونيةGlutaminase free l -asparaginase Radha et al. (2018)
23.P. pastorisCel5A/Cel6A صن وآخرون. (2018)
24.Streptomyces gilvosporeusNatamycin وانغ وآخرون. (2018)
25.B. الرقيقةحمض الهيالورونيك Westbrook et al. (2018)
26.بكتريا قولونيةLycopene Xu et al. (2018)
27.P. pastorisLaccase Saikia et al. (2018)
28.بكتريا قولونيةHuman fibroblast growth factor 22 Yang et al. (2018)
29.B. الرقيقةPullulanase تشانغ وآخرون. (2018)
30.T. reeseiLaccases تشاو وآخرون. (2018)
31.S. lividansCellulase celA Hamed et al. (2017)
32.S. lividansKasugamycin Kasuga et al. (2017)
33.S. cerevisiaeHuman β-defensin-2 Møller et al. (2017)
34.Rhodococcus erythropolisKasugamycin Kasuga et al. (2017)
35.P. pastorisAspartic protease (PepA_MK82) Takenaka et al. (2017)
36.P. pastorisApidaecin Chen et al. (2017)
37.P. pastorisGH74 xyloglucanase Berezina et al. (2017)
38.P. pastorisHuman antiplatelet scFv antibody Vallet-Courbin et al. (2017)
39.نيوروسبورا كراساHuman antibody fragment Havlik et al. (2017)
40.L. lactis d -Tagatose تشانغ وآخرون. (2017)
41.Kluyveromyces lactisPhaseolamin Brain-Isasi et al. (2017)
42.بكتريا قولونيةCellulase (Cel5A) Yıldırım and Çelik (2017)
43.بكتريا قولونيةLaccase صن وآخرون. (2017)
44.بكتريا قولونيةFormate dehydrogenase Altaş et al. (2017)
45.بكتريا قولونيةHainantoxin-III وو وآخرون. (2017)
46.بكتريا قولونيةLaccase Ece et al. (2017)
47.بكتريا قولونية3-Ketosteroid-Δ 1 -dehydrogenase وانغ وآخرون. (2017)
48.T. reeseiβ-Glucosidases Colabardini et al. (2016)
49.Streptomyces actuosusNosiheptide Mo et al. (2016)
50.S. cerevisiaeAlternative oxidase (AOX) Robertson et al. (2016)
51.P. pastorisβ-Xylosidase (Tlxyn1) Gramany et al. (2016)
52.P. pastorisHuman interferon gamma (hIFN-γ) Prabhu et al. (2016)
53.P. pastorisXylanases Xu et al. (2016)
54.P. pastorisLipase MAS1 Lan et al. (2016)
55.P. pastorisChlorogenic acid esterase Nieter et al. (2016)
56.P. pastorisProteases Ma et al. (2016)
57.P. pastorisSerine proteases Shu et al. (2016)
58.أقحوان البنسليومCysteine rich anti-fungal proteins Sonderegger et al. (2016)
59.L. lactisCrystal Protein Cry5B Durmaz et al. (2016)
60.Haloferax volcanii H1895Halophilic proteins Strillinger et al. (2016)
61.بكتريا قولونيةHyperthermophilic α-amylase Peng et al. (2016)
62.بكتريا قولونيةSilk proteins of MaSp2 Yang et al. (2016)
63.Aspergillus nigerGlyoxal Oxidases Daou et al. (2016)
64.Anabaena sp.Lyngbyatoxin A Videau et al. (2016)
65.T. reeseiليباز تشانغ وآخرون. (2015)
66.S. coelicolorSalinomycin يين وآخرون. (2015)
67.P. pastorisCellobiohydrolase II Fang and Xia (2015)
68.P. pastorisα-Amylase وانغ وآخرون. (2015)
69.P. pastorisα-Amylase Gandhi et al. (2015)
70.P. pastorisDENV-3 E VLPs Tripathi et al. (2015)
71.P. pastorisBovine Interferon α1 Shao et al. (2015)
72.P. pastorisβ-Glucosidase تشاو وآخرون. (2015)
73.Penicillium griseoroseumPhytases Corrêa et al. (2015)
74.L. lactisGinsenoside F2 Li et al. (2015)
75.K. lactisXylanases Thomas et al. (2015)
76.بكتريا قولونيةMNEI Leone et al. (2015)
77.بكتريا قولونيةLanthipeptides Kuthning et al. (2015)
78.بكتريا قولونية2′-Fucosyllactose in Chin et al. (2015)
79.B. الرقيقةEnniatin B Zobel et al. (2015)
80.T. reeseiHuman α-galactosidase A Smith et al. (2014)
81.S. cerevisiaeالأميليز Liu et al. (2014)
82.L. lactisAvian influenza haemagglutinin (H5) Szatraj et al. (2014)
83.L. lactisChicken interleukin 2 (chIL-2) Szatraj et al. (2014)
84.L. lactisStaphylococcal antigens Neef et al. (2014)
85.S. cerevisiaeα-Amylase Hoshida et al. (2013)
86.S. cerevisiaeLipG7 Florczak et al. (2013)
87.P. pastorisMonoclonal antibodies Shaheen et al. (2013)
88.P. pastorisHepatitis B surface antigen Gurramkonda et al. (2013)
89.بكتريا قولونيةDisulfide-Rich Venom Peptides Klint et al. (2013)
90.بكتريا قولونيةPinocembrin وو وآخرون. (2013)
91.بكتريا قولونيةimmunogenic proteins Piubelli et al. (2013)
92.بكتريا قولونيةHuman Interferon-γ Babaeipour et al. (2013)
93.Candida utilisLipase B Kunigo et al. (2013)
94.T. reeseiليباز تشين وآخرون. (2012)
95.P. pastorisHuman single-chain Fv antibody وانغ وآخرون. (2012)
96.بكتريا قولونيةTaxadiene Boghigian et al. (2012)
97.بكتريا قولونيةPolyketides Yuzawa et al. (2012)
98.بكتريا قولونيةAla (0) actagardine Shi et al. (2012)
99.B. الرقيقةUS417 phytase Farhat-Khemakhem et al. (2012)
100.T. reeseiEndo-β-1,4-glucanase Jin and Xia (2011)
101.P. pastorisP-Glycoprotein Bai et al. (2011)
102.P. pastorisFAD-dependent glucose dehydrogenase Sygmund et al. (2011)
103.P. pastorisAntikeratin 8 single-chain Fv TS1-218 Jafari et al. (2011)
104.P. pastorisHuman interleukin-6 Li et al. (2011b)
105.P. pastorisInterleukin-3 Li et al. (2011a)
106.P. griseoroseumPectinase Teixeira et al. (2011)
107.Kluyveromyces ص.Esterase Rocha et al. (2011)
108.بكتريا قولونيةPneumococcal surface adhesion Larentis et al. (2011)
109.بكتريا قولونيةPolygalacturonate lyase Fang et al. (2011)
110.بكتريا قولونيةHIV-1 protease Volontè et al. (2011)
111.شيزوساكارومايس بومبHuman transferrin Mukaiyama et al. (2010)
112.S. cerevisiaeEsterase López-López et al. (2010)
113.S. cerevisiaeEndoglucanase gene egVIII هوانغ وآخرون. (2010)
114.S. cerevisiaeEndoglucanase Cel9A Van Wyk et al. (2010)
115.S. cerevisiaeβ-Glucosidase gene (bgl4) Benoliel et al. (2010)
116.P. pastorisGlucuronoyl esterase Topakas et al. (2010)
117.P. pastorisEndo-β-1,4-glucanase تشاو وآخرون. (2010)
118.P. pastorisGlucose oxidase Guo et al. (2010)
119.P. pastorisRecombinant E1E2 protein Cai et al. (2010)
120.Penicillium canescensLaccases Abyanova et al. (2010)
121.K. marxianusGlucose oxidase Rocha et al. (2010)
122.K. lactisInulinase Yu et al. (2010)
123.بكتريا قولونيةHuman renalase1 Pandini et al. (2010)
124.Aspergillus oryzaeβ-1,4-Endoglucanases Hirayama et al. (2010)
125.Yarrowia lipolyticaEndo-1,4-β-mannanase Roth et al. (2009)
126.S. cerevisiaeXylanases Parachin et al. (2009)
127.S. cerevisiaeAstaxanthin Ukibe et al. (2009)
128.S. cerevisiaeNonribosomal peptide LLD-ACV Siewers et al. (2009)
129.S. cerevisiaeنبات الأرابيدوبسيس thaliana caleosin 1 Froissard et al. (2009)
130.S. cerevisiaeCellobiohydrolase Cel7A Voutilainen et al. (2009)
131.S. cerevisiaeHepatitis B surface antigen S domain كيم وآخرون. (2009)
132.S. cerevisiaeMycobacterial proteins Gurvitz et al. (2009)
133.S. cerevisiaeAprotinin Meta et al. (2009)
134.Pichia pastorisHPV-16 L1 Bazan et al. (2009)
135.P. pastorisHumanized anti-CTLA4 Cai et al. (2009)
136.S. cerevisiaeCyprosin B Sampaio et al. (2008)
137.P. pastorisAlkaline proteases Guo and Ma (2008)
138.P. pastoris1,3-1,4-β- d -glucanase هوانغ وآخرون. (2008)
139.K. lactisLaccase Faraco et al. (2008)
140.P. pastorisIntact human parathyroid hormone Vad et al. (2005)
141.L. lactisHuman Papillomavirus Type 16 E7 Bermudez-Humaran et al. (2002)
142.L. lactisBovine rotavirus nonstructural protein Enouf et al. (2001)

Figure 3.1 . Phylogenetic tree showing the relationship among different groups of microbes producing heterologous proteins reported from diverse habitats.


شاهد الفيديو: بين التأقلم و التطور: لون البشرة نموذجا (يونيو 2022).


تعليقات:

  1. Zuzuru

    الجملة الخاصة بك جميلة

  2. Joris

    النظر في أي شخصية العمل

  3. Corran

    العبارة الممتازة

  4. Cocytus

    شكرا على المعلومات ، الآن لن أرتكب مثل هذا الخطأ.

  5. Mercer

    في رأيي لم تكن على حق. أنا مطمئن.



اكتب رسالة