معلومة

العدد الإجمالي لغشاء الجنب في الهيكل الخارجي للصرصور

العدد الإجمالي لغشاء الجنب في الهيكل الخارجي للصرصور



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

بشكل أساسي بقدر ما أعرف ، يتكون الصرصور من 10 terga و 9 sterna ولكن ما هو العدد الإجمالي لغشاء الجنب الموجود في الصرصور.

تقع الجنبة بين tergum والقص لجزء من الجسم وتساعد في التعبير عن terga و sterna.

ماذا سيكون ذلك في حالة الجزء العاشر من البطن حيث يغيب القص؟ هل غشاء الجنب موجود هناك؟ إذا كانت الإجابة بنعم فما هي وظائفهم في ذلك المكان؟


Superphylum Ecdysozoa: المفصليات

تضم Superphylum Ecdysozoa أيضًا فصيلة Arthropoda ، وهي واحدة من أكثر مجموعات الحيوانات نجاحًا على هذا الكوكب. مفصليات الأرجل هي كائنات مجوفة تتميز بهيكل خارجي كيتيني قوي وملحقات مفصلية. هناك أكثر من مليون نوع من مفصليات الأرجل موصوفة ، ويعتقد المنتظمون أن هناك ملايين الأنواع التي تنتظر التصنيف المناسب. مثل غيرها من Ecdysozoa ، تمر جميع المفصليات بشكل دوري بالعملية الفسيولوجية القلش، تليها تنقية الجلد (الانسلاخ الفعلي للهيكل الخارجي) ، أثناء نموها. مفصليات الأرجل هي كائنات أولية من نوع eucoelomate ، وغالبًا ما يكون لها دورات حياة معقدة بشكل لا يصدق.


أوراق بحثية

Clark ، Hachtel C.M. ، Fernandez ، Nicolas A. ، Belles X. ، Tomoyasu Y. ، Tergal والأنسجة ذات الصلة بالجناح الجنبي في الصرصور الألماني وتأثيرها على الأصل التطوري لأجنحة الحشرات. التطور والتطوير يناير (2021) حلقة الوصل

Clark-Hachtel C.M ** ، Tomoyasu ، Y. * مجموعتان من متماثلات جناح القشريات المرشحة وتأثيرها على أصل أجنحة الحشرات. نات. ايكول. Evol.، 4 ديسمبر (12): 1694-1702. (2020) حلقة الوصل

Tomoyasu ، Y. ، كسر سيئًا في حقل الأرز عن طريق كسر كود Hox. مراجعة العلوم الوطنية ، 7 (10), 1616-1616 (2020) بي دي إف

Rathore، S. **، Hassert، J. **، Clark-Hachtel CM **، Aaron Stahl، A. **، Tomoyasu، Y.، Bushbeck، EK، RNA Interference in Aquatic Beetles كأداة قوية لمعالجة الجينات التعبير في نقاط زمنية تنموية محددة. J. فيس. إكسب، 29 مايو (159) ، (2020) حلقة الوصل

McDonald ، J.A. ، Tomoyasu ، Y. ، المصفوفة خارج الخلية: نحت الهياكل الجديدة. إليفي 9 ، e57668 (2020) بي دي إف

Tomoyasu، Y. *, هالفون ، MS * ، كيفية دراسة المعززات في نماذج الحشرات غير التقليدية. مجلة البيولوجيا التجريبية 223 (2020) حلقة الوصل

Clark-Hachtel C.M. **، Moe M.R. **، Tomoyasu Y. * تحليل مفصل للأنسجة prothoracic التي تتحول إلى أجنحة في طفرات Cephalothorax من تريبوليوم مفصليات الأرجل ، ديف.47(4) 352-361 (2018) بي دي إف

Tomoyasu ، Y. * ، Evo – Devo: الهوية المزدوجة لأجنحة الحشرات. علم الأحياء الحالي 28 (2) ، R75-R77 (2018) بي دي إف

Lai، YT **، Deem، KD **.، Borras-Castells، F.، Sambrani، N.، Rudolf، H.، Suryamohan، K.، El-Sherif، E.، Halfon، MS، McKay، DJ، Tomoyasu ، Y. * تحديد معزز وتقييم النشاط في خنفساء الدقيق الأحمر ، تريبوليوم كاستانيوم. تطوير 160663 (2018) حلقة الوصل

Tomoyasu ، Y. * ، Linz ، M.D. ** ، أصل تطوري مزدوج لأجنحة الحشرات مدعومًا بتحقيق في متماثلات الجناح البطني التسلسلي في تريبوليوم. Proc Natl Acad Sci U S A. 2018115 (4): E658-E667. (2018) بي دي إف

Tomoyasu، Y. *، Ohde، T.، Clark-Hachtel C.M **. ما يمكن أن يخبرنا به المتماثلون المتسلسلون عن أصل أجنحة الحشرات. F1000 البحث. 6: 268 (2017) بي دي إف

توموياسو ، واي. * Ultrabithorax وتطور الحشرات الأمامية والخلفية التمايز. الرأي الحالي في علم الحشرات. 19, 8-15 (2017) بي دي إف

Linz ، DM ** ، Hu ، A.W. ** ، Sitvarin M.I ، Tomoyasu ، Y. * القيمة الوظيفية لـ elytra تحت ضغوط مختلفة في خنفساء الدقيق الأحمر ، تريبوليوم كاستانيوم. التقارير العلمية. 6 ، رقم المادة: 34813 (2016) بي دي إف

Zattara E.E.، Busey H. بروك بيول سسي. 283(1834) (2016)

Clark-Hachtel C.M. ** ، Tomoyasu Y. * استكشاف أصل أجنحة الحشرات من منظور evo-devo. الرأي الحالي في علم الحشرات. 13, 77-85 (2016) بي دي إف

Ravisankar، P. **، Lai، Y. **، Sambrani، N.، Tomoyasu، Y. * التحليل التنموي المقارن لـ ذبابة الفاكهة و تريبوليوم يكشف عن الأدوار المحفوظة والمتباينة شديد الأنحدار في تطور جناح الحشرات. علم الأحياء التنموي. 409 (2), 518-529 (2016) بي دي إف

Linz ، DM ** ، Tomoyasu ، Y. * فحص RNAi لجينات مجموعة الأدوات التنموية: البحث عن جينات الجناح الجديدة في خنفساء الدقيق الأحمر تريبوليومكاستانيوم. جينات التنمية والتطور. 225 (1), 11-22 (2015) بي دي إف

Linz، DM **، Clark-Hachtel، CM **، Borràs-Castells، F.، Tomoyasu، Y. * Larval RNA Interference in the Red Flour Beetle، تريبوليومكاستانيوم. J. فيس. إكسب. (92) ، e52059. (2014). حلقة الوصل

Miyata K. ، Ramaseshadri P. ، Zhang Y. ، Segers G. ، Bolognesi R. ، and Tomoyasu Y. * إنشاء نظام فحص في الجسم الحي لتحديد المكونات المتضمنة في تدخل الحمض النووي الريبي البيئي في دودة الذرة الغربية بلوس واحد. 9 (7): e101661. (2014) بي دي إف

Clark-Hachtel C.M **.، Linz D.M. **، Tomoyasu Y. * نظرة ثاقبة على أصل جناح الحشرات مقدمة من التحليل الوظيفي لـ أثري في بيتلتريبوليوم كاستانيوم. Proc Natl Acad Sci U S A. 110(42):16951-6. (2013) بي دي إف

Miller S.C. **، Miyata K.، Brown SJ، Tomoyasu Y. * تشريح تداخل الحمض النووي الريبي الجهازي في خنفساء الدقيق الأحمر تريبوليوم كاستانيوم: المعلمات التي تؤثر على كفاءة RNAi. بلوس واحد. 7 (10): e47431 (2012) بي دي إف

Burns، K.A.، Gutzwiller، L.M.، Tomoyasu Y.، Gebelein، B. Oenocyte Development في خنفساء الدقيق الأحمر تريبوليوم كاستانيوم. جينات التنمية والتطور. 222(2):77-88. (2012)

اتحاد تسلسل جينوم القملة: تسلسل الجينوم لقمل جسم الإنسان والتعايش الداخلي الأساسي يوفر نظرة ثاقبة لنمط الحياة الطفيلي الدائم. Proc Natl Acad Sci U S A. 107 (27): 12168-73. (2010) أ ساهمت في قسم علم الأحياء التطوري.

Arakane ، Y. ، Dittmer ، NT ، Tomoyasu ، Y. ، Kramer ، K.J. ، Muthukrishnan ، S. ، Beeman ، R.W. ، Kanost ، M.R. تحديد الهوية ، تعبير mRNA والتحليل الوظيفي للعديد أصفر جينات الأسرة في تريبوليوم كاستانيوم الكيمياء الحيوية للحشرات والبيولوجيا الجزيئية. 40(3):259-66. (2010)

Tomoyasu ، Y. * ، Arakane ، Y. ، Kramer ، K.J. ، Denell ، R.E. الخيارات المشتركة المتكررة لتشكيل الهيكل الخارجي أثناء تطور الجناح إلى الإليترون في الخنافس. كور بيول. 19(24):2057-65. (2009) بي دي إف

Lommen، S.T.E. **، Saenko، S.V. **، Tomoyasu، Y.، Brakefield P.M. تطوير مورف بلا أجنحة في خنفساء الدعسوقة ، أداليا بيبونكتاتا. التطور والتطوير. 11(3):278-89 (2009)

ميلر ، S.C. ** ، Brown ، S.J. ، Tomoyasu ، Y *. اليرقات رني في ذبابة الفاكهة? جينات التنمية والتطور. 218(9):505-10 (2008) بي دي إف

Shippy، T.D.، Tomoaysu، Y.، Nie، W. **، Brown، S.J.، Denell، R.E. يفعل تي شيرت تحدد جينات العائلة هوية الجذع ؟: رؤى من الفرد أعلى الحافة/تي شيرت متجانسة من تريبوليوم كاستانيوم. جينات التنمية والتطور. 218 (3-4), 141-152 (2008)

تريبوليوم اتحاد تسلسل الجينوم ب ، تسلسل الجينوم الأول للخنفساء ، تريبوليوم كاستانيوم، نموذج لتنمية الحشرات وبيولوجيا الآفات. طبيعة سجية. 452 (7190) ، 949-55 (2008) (ب) لعبت دورًا رائدًا في قسم RNAi ، وكنت أيضًا مساهمًا أساسيًا في قسم علم الأحياء التطوري.

Tomoyasu Y *.، Miller، S.C. **، Tomita، S.، Schoppmeier، M.، Grossmann، D. **، Bucher، G. تريبوليوم. بيولوجيا الجينوم. 179 (1): R10 (2008) بي دي إف

Arakane ، Y. ، Muthukrishnan ، S. ، Kramer ، K.J. ، Specht ، CA ، Tomoyasu ، Y. ، Lorenzen ، M.D. ، Kanost. M.R. و Beeman ، R.W. The تريبوليوم جينات سينسيز الكيتين TcCHS1 و TcCHS2 متخصصون في تخليق بشرة البشرة والمصفوفة المحيطة بالمعي المتوسط ​​، على التوالي. البيولوجيا الجزيئية للحشرات. 14(5):453-63. (2005)

Tomoyasu Y *.، Wheeler S.R. **، Denell R.E. Ultrabithorax مطلوب لتحديد الجناح الغشائي في الخنفساء تريبوليوم كاستانيوم. طبيعة سجية. 433(7026):643-7. (2005) بي دي إف

Tomoyasu Y.، Denell R.E. اليرقات رني في تريبوليوم (غمدية الأجنحة) لتحليل نمو البالغين. جينات التنمية والتطور. 214(11):575-8. (2004) بي دي إف

Tomoyasu Y.، Ueno N.، Nakamura M .. التدرج المورفيوجين منزوع الرأس ينظم النوتر بلا أجنحة التعبير من خلال تحريض سل و على شكل حرف u في ذبابة الفاكهة. آليات التطوير. 96(1):37-49. (2000)

Hamada F.، Murata Y.، Nishida A.، Fujita F.، Tomoyasu Y.، Nakamura M.، Toyoshima K.، Tabata T.، Ueno N.، Akiyama T. E-APC، رواية ذبابة الفاكهة متماثل لقمع الورم APC. جينات الخلايا. 4(8):465-74. (1999)

Adachi-Yamada T. ، Nakamura M. ، Irie K. ، Tomoyasu Y. ، Sano Y. ، Mori E. ، Goto S. ، Ueno N. ، Nishida Y. ، Matsumoto K. p38 metogen-activated protein kinase في تحويل نقل إشارة بيتا لعامل النمو الفائق في ذبابة الفاكهة تشكل الجناح. البيولوجيا الجزيئية والخلوية. 19(3):2322-9. (1999)

Hamada F.، Tomoyasu Y.، Takatsu Y.، Nakamura M.، Nagai S.، Suzuki A.، Fujita F.، Shibuya H.، Toyoshima K.، Ueno N.، Akiyama T. -اكسين ، أ ذبابة الفاكهة متجانسة من axin. علم. 283(5408):1739-42. (1999)

Tomoyasu Y. ، Nakamura M. ، Ueno N. ذبابة الفاكهةميلانوجاستر. تطوير. 125(21):4215-24. (1998)


يزيد Flt3-L من خلايا CD4 + CD25 + Foxp3 + ICOS + في رئة الفئران التي تعاني من الصراصير والحساسية ضد الصراصير

لقد أبلغنا سابقًا في نموذج من الربو التحسسي الناجم عن البيضاوي أن يجند (Flt3-L) الشبيه بـ Fms (Flt3-L) عكس استجابة مجرى الهواء (AHR) والتهاب مجرى الهواء ، وزاد عدد CD11c التنظيمي CD8α عالي CD11b الخلايا المتفرعة المنخفضة في الرئة. في هذه الدراسة ، قمنا بالتحقيق في تأثير Flt3-L في الربو الناجم عن مسببات الحساسية الهوائية ذات الصلة سريريًا على التعبير الظاهري للخلايا التائية في الرئة. تم توعية فئران Balb / c وتحديها باستخدام مستضد الصراصير (CRA) ، وتم إنشاء AHR للميثاكولين. تلقت هذه الفئران ثلاث حقن داخل الصفاق من الأجسام المضادة لـ CD25 (PC61250 ميكروغرام) و Flt3-L (3 ميكروغرام) يوميًا لمدة 10 أيام. تم قياس مستويات السيتوكينات والغلوبولين المناعي في مصل الدم وفحص تعداد خلايا سائل غسل القصبات الهوائية التفاضلي (BALF). عكس Flt3-L AHR إلى ميثاكولين إلى مستوى التحكم. خفض Flt3-L بشكل ملحوظ مستويات BALF IL-5 و IFN-وفرط الحمضات وزيادة IL-10 بشكل كبير وعدد CD4 + CD25 + Forkhead winged winged winged helix transcription factor box P3 (Foxp3 +) IL-10 + T cells في رئة. أدت إدارة الجسم المضاد PC61 إلى منع تأثير Flt3-L وزادت بشكل كبير من مستويات AHR ، وفرط الحمضات ، و BALF IL-5 و IFN-، وخفضت مستويات BALF IL-10 وعدد CD4 + CD25 + Foxp3 + IL-10 + الخلايا التائية. انخفض Flt3-L بشكل كبير من CD62-L ، ولكنه زاد من جزيء التكلفة المحرض وتعبير Foxp3 mRNA في خلايا CD4 + CD25 + T المعزولة من رئتي الفئران المُعالجة بـ Flt3-L والمُحسَّسة لـ CRA مقارنة بالفئران الحساسة لـ CRA بدون Flt3-L العلاج ومجموعة التحكم في برنامج تلفزيوني. مثبط Flt3-L بشكل كبير تأثير تحسس CRA وتحدي زيادة تعبير GATA3 في خلايا الرئة CD4 + CD25 + T. بشكل جماعي ، تشير هذه البيانات إلى أن التأثير العلاجي لـ Flt3-L يتم توسطه عن طريق زيادة كثافة الخلايا التنظيمية CD4 + CD25 + Foxp3 + IL-10 + ICOS + T التي تحدث بشكل طبيعي في الرئة. يمكن أن يكون Flt3-L استراتيجية علاجية لإدارة ومنع الربو التحسسي.

يمكن أن يثبت يجند التيروزين كيناز 3 الذي يشبه Fms أنه وسيط جديد في التحكم في الاستجابة المناعية ذات الصلة بالحساسية ذات الصلة سريريًا عن طريق زيادة كثافة CD4 + CD25 + Foxp3 + ICOS + IL-10 + T- الخلايا التنظيمية في الرئة المصابة بالربو.

يتطابق التيروزين كيناز 3 (Flt3) الذي يشبه Fms مع كيناز كبد الجنين 2 (Flk2) وهو عضو في عائلة مستقبلات التيروزين كيناز من الفئة الثالثة. تم استنساخ الفئران Flt3 أو Flk2 بشكل مستقل من قبل مجموعتين من المحققين. تم استنساخ Flt3 من مشيمة الفئران بناءً على تسلسلها المتماثل إلى c-fms (9). إن الجين الورمي c-fms (الخلوي) هو متجانس لجين الورم v-fms (الفيروسي) ، والذي تم ترميزه في الأصل بواسطة سلالة سوزان ماكدونو من فيروس ساركوما القطط (10). تم أيضًا استنساخ المتماثل البشري لجين الفئران Flt3 (11-13) ، ووجد أنه يتم التعبير عنه في الخلايا السلفية CD34 + وفي بعض خلايا ابيضاض الدم (12). تم استنساخ الروابط الفأرية والبشرية (Flt3-L) لمستقبل Flt3 / Flk2 ، وتبين أنها تشترك في أوجه التشابه الهيكلي مع c-kit-L و M-CSF-L (14 ، 15). في الجسم الحي ينتج عن علاج الفئران باستخدام Flt3-L زيادة كبيرة في الخلايا المتغصنة (DCs) في جميع الأنسجة اللمفاوية الأولية والثانوية (16) ، وفي البشر ، تحفز كلاً من CD11c + و CD11c - مجموعات فرعية (17). يشير تطوير مجموعات متميزة من DCs بواسطة Flt3-L إلى وجود تنظيم لملف خلية Th1 / Th2 في الربو التحسسي ، وقد يكون هذا الإجراء عن طريق تحريض CD4 + CD25 + الخلايا التنظيمية T (Tregs).

تلعب CD4 + CD25 + Tregs (NTregs) التي تحدث بشكل طبيعي دورًا نشطًا في إنشاء والحفاظ على عدم الاستجابة المناعية للمكونات الذاتية والتحكم السلبي في الاستجابات المناعية المختلفة لمولدات المضادات غير الذاتية (18). من المؤكد أن مفهوم Tregs لعلماء المناعة ليس فكرة جديدة ، ولكن يمكن أن يكون هدفًا علاجيًا معقولًا للحساسية والربو. تعد المراقبة المناعية بواسطة Tregs أمرًا بالغ الأهمية لتعديل استجابة الخلايا التائية للحفاظ على التوازن المناعي ، وفي تنظيم التحمل المناعي (19 ، 20). تعبر NTregs بشكل أساسي عن CD25 ، سلسلة α لمركب مستقبل IL-2 (21 ، 22) ، ومن المفترض أنها تثبط خلايا T المستجيبة بآلية تعتمد على خلية إلى خلية. لا يزال فهم الآليات الأساسية لتعديل Treg بعيد المنال ، وهناك ما يبرر إجراء مزيد من الدراسات لتقديم نظرة ثاقبة حول كيفية تطوير الخلايا Tregs وقمعها.

لقد أبلغنا مؤخرًا أن العلاج باستخدام Flt3-L يمكن أن يمنع تطور الربو وعكسه في نموذج الفأر الناجم عن الربو التحسسي الذي يسببه الألبومين البيضاوي ، مما يؤدي إلى الإلغاء الكامل لـ AHR للميثاكولين (23). بالإضافة إلى ذلك ، وجدنا أن الفئران الحساسة لـ OVA والتي عولجت بـ Flt3-L زادت من عدد CD11c عالي CD8α عالي CD11b منخفض DC في الرئة (23). في هذه الدراسة ، قمنا بالتحقيق في تأثير Flt3-L في الفئران التي تعاني من حساسية الصراصير والتي تواجه تحديًا ، والتعبير الظاهري للخلايا التائية. تم فحص مشاركة CD4 + CD25 + Tregs في التأثير العلاجي لـ Flt3-L باستخدام الجسم المضاد لـ CD25 (PC61). عكس Flt3-L التهاب AHR الموجود والتهاب مجرى الهواء ، وتسبب في زيادة كبيرة في CD4 + CD25 + Forkhead المجنحة لعامل النسخ الحلزوني مربع P3 (Foxp3 +) جزيء التكلفة المحرض (ICOS +) IL-10 + Tregs في الرئة. تم حظر التأثير المفيد لـ Flt3-L بواسطة PC61.

تم شراء أنثى فئران Balb / c (4-5 أسابيع) من مختبرات Harlan (Indianapolis ، IN) ، وتم إيواؤها في أقفاص منفصلة. تم توفير الطعام والماء بالشهرة الإعلانية. وفقًا لإرشادات المعاهد الوطنية للصحة ، تمت الموافقة على بروتوكول البحث الخاص بهذه الدراسة من قبل لجنة رعاية واستخدام الحيوان المؤسسية في جامعة كريتون (أوماها ، نبراسكا).

تم إحداث التهاب مجرى الهواء التحسسي عن طريق الحقن داخل الصفاق لـ 10 ميكروغرام من خلاصة الصراصير المسببة للحساسية (CRA Hollister-Stier ، Spokane ، WA) مستحلب في 2.25 مجم من الشب (بيرس ، روكفورد ، إيل) بحجم إجمالي 100 ميكرولتر في اليومين 0 و 14 ، متبوعًا بتحسس الهباء الجوي بنسبة 1٪ CRA لمدة 30 دقيقة باستخدام البخاخات Aeroneb Pro (Aerogen ، Somerset ، PA) في الأيام 28 و 29 و 30. تم تحدي الفئران مرة أخرى باستخدام 5٪ CRA لمدة 30 دقيقة في اليوم 32 ، و تم قياس الوظائف بعد 24 ساعة لإنشاء AHR إلى methacholine (البيانات غير معروضة). ابتداءً من اليوم 33 ، تم اختيار الفئران الحساسة بشكل عشوائي لـ CRA إلى خمس مجموعات: تلقت المجموعة التجريبية الأولى 3 ميكروغرام داخل الصفاق Flt3-L (Peprotech ، Inc. ، Rocky Hill ، NJ) لمدة 10 أيام ، تلقت المجموعة الثانية 3 ميكروغرام داخل الصفاق Flt3- L في برنامج تلفزيوني معقم لمدة 10 أيام مع 250 ميكروغرام من PC61 ثلاث مرات في الأيام 34 و 38 و 42 ، تلقت المجموعة الثالثة 3 ميكروغرام من Flt3-L داخل الصفاق في برنامج تلفزيوني معقم لمدة 10 أيام بدون PC61 ، تلقت المجموعة الرابعة 250 ميكروغرام من PC61 داخل الصفاق ثلاث مرات في الأيام 34 و 38 و 42 والمجموعة الخامسة من فئران التحكم غير الحساسة عولجت بطريقة زائفة بالمركبة (برنامج تلفزيوني معقم). في اليوم 43 ، تم تحدي جميع مجموعات الفئران باستخدام 5 ٪ من CRA الهوائي ، وعولجت فئران التحكم غير الحساسة فقط بالمركبة (PBS العقيمة). في اليوم 44 ، تم قياس AHR إلى methacholine باستخدام تخطيط التحجم لكامل الجسم (Buxco Electronics ، Troy ، NY) ، والبيانات المبلغ عنها في قيم الإيقاف المؤقت المحسّن (Penh) (23). في اليوم 45 ، تم قياس AHR إلى methacholine بطريقة شق القصبة الهوائية الغازية لقياس مقاومة محددة لمجرى الهواء ، متبوعًا بجمع سائل غسيل القصبات الهوائية (BALF) والدم والرئتين والطحال.

لعزل CD4 + CD25 + Tregs ، بعد بروتوكول مدته 45 يومًا ، قُتلت الفئران وتم حصاد الرئتين. تم تقطيع هذه الأنسجة إلى شظايا وهضمها باستخدام كولاجيناز- D (1 مجم / مل من Roche Applied Science ، Indianapolis ، IN) و 5 مل من RPMI 1640 (Cambrex ، East Rutherford ، NJ). تم تحضين العينات عند 37 درجة مئوية في ثاني أكسيد الكربون2 حاضنة لمدة 60 دقيقة. تم تعطيل الأنسجة باستخدام حقنة سعة 1 مل ، وتمت إزالة خلايا الدم الحمراء من المعلق باستخدام محلول كلوريد الأمونيوم المخزن بواسطة Tris وتحييدها باستخدام محلول PBS4. تم عزل Tregs باستخدام مجموعة CD4 + microbead (Miltenyi Biotec ، Auburn ، CA) وفرزها بواسطة AutoMACS (Miltenyi Biotec). تم تصنيف الخلايا المصنفة بجسم مضاد CD25 مترافق ألوفيكوسيانين (APC) وتحليلها عن طريق قياس التدفق الخلوي.

تم استخدام FACScan (Becton Dickinson ، سان خوسيه ، كاليفورنيا) لقياس التدفق الخلوي التحليلي وتمت معالجة البيانات باستخدام CellQuest Pro (Becton Dickinson) (5) باستخدام بروتوكول قياسي لإعداد الخلية. كانت الخلايا ملطخة بـ: بيريدينين كلوروفيل بروتين (PerCP) CD4 (L3T4) ، phycoerythrin (PE) CD69 (H12F3) ، FITC CD62L (MEL-14) ، و APC ICOS (7e.17G9) ، تم شراؤها من BD Pharmingen (سان دييغو ، CA) ، و PE CD25 (BC96) ، تم شراؤها من eBioscience (سان دييغو ، كاليفورنيا). بالإضافة إلى ذلك ، تم تلوين الخلايا أيضًا باستخدام FITC لمكافحة الفئران / الفئران Foxp3 باستخدام مجموعة تلطيخ (eBioscience).

في اليوم 44 ، تم جمع المصل ، ثم طرده وفصله وتخزينه عند درجة حرارة -80 درجة مئوية لتحليله لاحقًا. تم إجراء ELISA لإجمالي IgE على النحو الموصوف سابقًا (24) ووفقًا لتوصيات الشركة المصنعة باستخدام الفئران المضادة للفئران IgE (BD Pharmingen) ، ومعيار IgE (BD Pharmingen) ، وبيروكسيداز الفجل المضاد للفئران (HRP Southern Biotechnology Associates) ، برمنغهام ، أل) لفحص IgE الكلي. تم تطوير فحوصات IgE باستخدام ركيزة 3،3 و 5،5′-tetramethylbenzidine وقراءتها عند 450 نانومتر باستخدام قارئ وبرنامج Bio-Rad microplate (Bio-Rad ، Hercules ، CA). كانت الحساسية لمجموع IgE 1 نانوغرام / مل.

تم تحديد مستويات المصل من الأجسام المضادة لـ CRA IgE و IgGs كما هو موضح سابقًا (25). باختصار ، تم طلاء ألواح ميكروتر مع 100 ميكروغرام / مل CRA. تم غسل الألواح المطلية عدة مرات باستخدام برنامج تلفزيوني يحتوي على 0.05 ٪ توين (PBS-T) وتم حظرها بنسبة 10 ٪ FBS لمدة ساعتين عند 37 درجة مئوية. تم تحضين المصل المخفف في نسخ مكررة طوال الليل ، وغسله باستخدام PBS-T ، واحتضانه بمقارنات أفيدين المضادة للفأر (IgE ، أو IgG1 ، أو IgG2a BD Pharmingen) لمدة ساعتين ، وغسلها مرة أخرى عدة مرات باستخدام PBS-T. تم تطوير المقايسات باستخدام كاشف الركيزة رباعي ميثيل بنزيدين (TMB) (BD Pharmingen) ، وتوقفت التفاعلات باستخدام 2 N H2وبالتالي4 وقراءتها بسرعة 450 نانومتر باستخدام قارئ وبرنامج Bio-Rad microplate.

تم جمع BALF من كل حيوان عن طريق إدخال القنية على القصبة الهوائية المكشوفة وغسل الرئتين برفق باستخدام 1 مل من برنامج تلفزيوني معقم 37 درجة مئوية. تم تحديد إجمالي عدد الخلايا عن طريق عد الخلايا في مقياس الكريات. تم طرد BALF ، وتم جمع المادة الطافية وتجميدها على الفور لقياس السيتوكين في وقت لاحق. تم تعليق الخلايا في برنامج تلفزيوني معقمة وكانت شرائح السيتوسبين ملطخة (مجموعة صبغة Hema 3 Biochemical Sciences ، Inc. ، Swedesboro ، NJ) للتهم التفاضلية.

تم قياس السيتوكينات BALF (IL-4 و IL-5 و IFN-γ و IL-10) بواسطة ELISA. تم استخدام أزواج الأجسام المضادة للسيتوكينات الفردية ، وكذلك المعايير وفقًا لتوصيات الشركة المصنعة (BD Pharmingen) مع الستربتافيدين - HRP و 3،3 ، 5،5′-رباعي ميثيل بنزيدين (Sigma-Aldrich ، St. . كانت حساسية المقايسات 3-5 بيكوغرام / مل.

تم فحص IL-10 الذي تم إفرازه بواسطة خلايا CD4 + CD25 + T بواسطة ELISPOT (eBioscience ، سان دييغو ، كاليفورنيا). تم فرز Tregs المعزولة والمطهرة من رئتي كل مجموعة تجريبية بواسطة BDFACS Aria (Becton Dickinson) بنقاء 99.0٪. تم بذر هذه الخلايا بكثافات متساوية تبلغ 1.5 × 10 4 لكل بئر في ألواح معقمة من فلوريد البولي فينيلدين الدقيقة ، مطلية مسبقًا بجسم مضاد لـ IL-10 (ميليبور ، تيميكولا ، كاليفورنيا) ، وتم تربيتها لمدة 48 ساعة عند 37 درجة مئوية في 5٪ كو2 حاضنة. تمت إضافة الجسم المضاد للكشف البيوتينيلي وحضنته لمدة ساعتين ، ثم غسله جيدًا ، متبوعًا بإضافة كاشف أفيدين- HRP واحتضانه لمدة 45 دقيقة إضافية. تم تجفيف الألواح بالهواء للعد باستخدام مجهر تشريح.

لتحليل التعبير عن Foxp3 ، تم تحضير mRNA من Tregs المعزولة باستخدام بروتوكول كاشف Trizol (Sigma-Aldrich). تم استخدام نظام Gene Amp PCR 2400 (Perkin Elmer ، Waltham ، MA) في 35 دورة لـ Foxp3 ، و 31 دورة لـ GATA3 ، و 29 دورة لـ Hypoxanthine phosphoribosyltransferase (HPRT). كانت الاشعال على النحو التالي: Foxp3، للأمام ، 5′-TACACCCAGGAAAGACAGCAACCT-3 ، عكسي ، 5′-TCT GAAGTAGGCGAACATGCGAGT-3 (نقطة الانصهار [Tم] ، 55 درجة مئوية) جاتا 3، إلى الأمام ، 5′-AGGCAAGAT GAGAAAGTGCCTC-3 ′ ، عكس ، 5′-CTCGACTTACATCCGAACCCGGTA-3 ′ (Tم، 55.0 درجة مئوية) و HPRT، إلى الأمام ، 5′-GATACAGGCCAGACTTTGTTG-3 ′ ، عكس ، 5′-GGTAGGCTGGCCTATAGGCT-3 ′ (Tم، 50 درجة مئوية).

تم تحليل البيانات باستخدام برنامج الرسم البياني والتحليل الإحصائي GraphPad Software Inc. ، لا جولا ، كاليفورنيا. الطالب غير المزاوج ر تم استخدام الاختبار لتحديد الفروق بين مجموعتين. تم إجراء مقارنة متعددة المجموعات باستخدام ANOVA. أ ص اعتبرت قيمة أقل من 0.05 ذات دلالة إحصائية.

قبل العلاج بـ Flt3-L أو PBS ، أنشأت الفئران المحسّسة من CRA والمقاومة للتحدي AHR إلى methacholine (البيانات غير معروضة). تسبب العلاج باستخدام Flt3-L في انخفاض كبير في AHR إلى الميثاكولين إلى مستويات مماثلة للفئران المعالجة ببرنامج تلفزيوني (الشكل 1 أ). تم تأكيد ذلك عن طريق قياس مقاومة محددة لمجرى الهواء في الفئران المقسمة إلى القصبة الهوائية (الشكل 1 ب). تم فقد التأثير العلاجي لـ Flt3-L بعد إعطاء PC61 في الفئران التي تعاني من حساسية CRA والتحدي (الشكل 1). أدت إدارة PC61 في فئران التحكم في برنامج تلفزيوني إلى زيادة AHR إلى الميثاكولين (الشكل 1).

شكل 1. فرط استجابة مجرى الهواء (AHR) للميثاكولين. (أ) في اليوم 33 ، تم إنشاء AHR إلى methacholine (Mch) ، متبوعًا بعلاج لمدة 10 أيام باستخدام يجند Tyrosine kinase 3 الذي يشبه Fms (Flt3-L 3 ميكروغرام / يوم ، داخل الصفاق). في اليوم 44 من AHR إلى Mch ، تم قياس قيم التوقف المؤقت المحسن (Penh). (ب) في اليوم 45 ، مقاومة مجرى الهواء (Rإل) إلى Mch تم تسجيله. يتم عرض البيانات على أنها متوسط ​​(± SEM) لستة فئران في كل مجموعة (*ص & lt 0.01 **ص & lt 0.001).

أدى التحسس والتحدي لدى الفئران باستخدام CRA إلى زيادة كبيرة في العدد الإجمالي للخلايا في BALF مع زيادة سائدة في الحمضات. أدى العلاج باستخدام Flt3-L إلى انخفاض كبير في العدد الإجمالي للخلايا والحمضات في BALF (الشكل 2). أظهر التحكم في PBS والفئران المعالجة بـ Flt3-L التي تم إعطاؤها PC61 زيادة كبيرة في عدد الخلايا الكلية والحمضات في BALF (الشكل 2).

الشكل 2. سائل غسيل القصبات الهوائية (BALF) والخلوية. تم حساب إجمالي الخلايا المسترجعة في BALF ، وأجري التحليل التفاضلي باستخدام المعايير المورفولوجية القياسية. تم فحص ما مجموعه 300 خلية لكل شريحة سيتوسبين ، وتم حساب أرقام الخلايا المطلقة لكل مليلتر من BALF بناءً على النسبة المئوية للخلايا الفردية في الشريحة. يتم عرض البيانات على أنها متوسط ​​(± SEM) لستة حيوانات في كل مجموعة (**ص & lt 0.001).

أدى التحسس والتحدي لدى الفئران باستخدام CRA إلى زيادة كبيرة في مستويات IgE الكلي في الدم ، و Anti-CRA IgE ، و Anti-CRA IgG2a ، و Anti-CRA IgG1 مقارنةً بالتحكم في PBS. ومن المثير للاهتمام ، أن Flt3-L لم يقلل من مستويات المصل الكلي أو IgE المضاد لـ CRA. بالإضافة إلى ذلك ، لم يكن هناك تأثير معنوي لـ Flt3-L على مصل IgG1 أو IgG2 (الجدول 1).

الجدول 1. مستويات مصل Ig

تعريف الاختصارات: CRA ، مستضد الصرصور Flt ، التيروزين كيناز مثل Fms.

أدى التحسس والتحدي لدى الفئران باستخدام CRA إلى زيادة كبيرة في مستويات BALF IL-5 وانخفاض IL-10. في المقابل ، أدى العلاج بـ Flt3-L إلى خفض BALF IL-5 بشكل كبير وزيادة مستويات IL-10. بالإضافة إلى ذلك ، تم رفع مستويات BALF INF-في الفئران التي تم تحسسها من CRA والتي تعرضت للتحدي. ومع ذلك ، خفض علاج Flt3-L BALF INF-(الأشكال 3 أ -3 ج). أدت إدارة PC61 في الفئران المعالجة بـ Flt3-L أو التحكم فيها إلى منع تأثير Flt3-L ، وزيادة IL-5 و IFN-، وانخفاض مستويات IL-10 في BALF. لم يكن IL-4 و IL-13 قابلين للاكتشاف في BALF (البيانات غير معروضة).

الشكل 3. مستوى BALF السيتوكين و IL-10 - إفراز CD4 + CD25 + الخلايا التنظيمية T. تم طرد عينات BALF على الفور ومستوى السيتوكينات ، IL-5 (أ) ، IFNγ (ب) و IL-10 (ج) ، في طاف تم قياسه. تظهر البيانات كوسائل (± SEM) لستة حيوانات في كل مجموعة (*ص & lt 0.01 و **ص & lt 0.001). (د) تم عزل خلايا CD4 + CD25 + T وتربيتها ومطليها على ألواح ELISPOT لتقييم التعبير عن IL-10. تظهر البيانات كوسائل (± SEM) لخمسة حيوانات في كل مجموعة (**ص & lt 0.001).

CD4 + CD25 التكيفي أو المحرض - يقوم Tregs بقمع الخلايا التائية المستجيبة بطريقة تعتمد على IL-10 ، بينما تتوسط NTregs في قمع بطريقة من خلية إلى أخرى ، واستخدام مستويات منخفضة إلى متوسطة من IL-10 لعكس الاتجاه استجابة مناعية. لقد حددنا تأثير إدارة Flt3-L و PC61 على خلية CD4 + CD25 + T المعزولة من رئة الفئران المتحسسة للصراصير وقدرتها على إنتاج IL-10. قمنا بتقييم عدد خلايا CD4 + CD25 + T المصنفة التي تنتج IL-10 من كل مجموعة تجريبية باستخدام ELISPOT. زاد Flt3-L بشكل ملحوظ من عدد IL-10- إفراز خلايا CD4 + CD25 + T في الرئتين (ص & lt 0.001) مقارنة بالفئران الحساسة للصراصير بدون Flt3-L ومجموعة التحكم في برنامج تلفزيوني (الشكل ثلاثي الأبعاد). على الرغم من وجود زيادة ملحوظة في خلايا IL-10 التي تفرز CD4 + CD25 + T من رئتي الفئران المعالجة بـ Flt3-L ، إلا أن حوالي 23٪ فقط من خلايا CD4 + CD25 + T كانت إيجابية IL-10 (الشكل ثلاثي الأبعاد) ). تم حظر التأثير العلاجي لـ FLt3-L بعد تناول PC61. (الشكل ثلاثي الأبعاد).

CD4 + CD25 + Tregs لها خصائص قمعية وتعديل الاستجابة المناعية. يظهر التعبير عن CD4 + CD25 + Tregs في المخططات الكنتورية التمثيلية المعزولة من رئتي PBS و CRA و CRA بالإضافة إلى الفئران Flt3-L (الشكل 4A). كان العدد المطلق لخلايا CD4 + CD25 + T المعزولة من رئتي فئران التحكم في برنامج تلفزيوني طبيعيًا (الشكلان 4 ب و 4 ج). ومع ذلك ، انخفضت خلايا CD4 + CD25 + T بشكل ملحوظ في رئتي الفئران الحساسة لـ CRA مقارنةً ببرنامج تلفزيوني (الشكلان 4 ب و 4 ج). كانت هناك زيادة كبيرة في CD4 + CD25 + T الخلايا المعزولة من رئتي الفئران المعالجة بـ Flt3-L مقارنة بالفئران الحساسة لـ CRA والتحكم في PBS.

الشكل 4. التعبير عن خلايا CD4 + CD25 + T. تُظهر مخططات الكنتور تحليلًا مقارنًا لتعبير CD4 + CD25 + للخلايا التائية المعزولة من رئتي PBS ومستضد الصرصور (CRA) وفئران CRA / Flt3-L (أ). يُظهر التحليل الإحصائي للنسبة المئوية لخلايا الرئة CD4 + CD25 + T في كل مجموعة تجريبية والفئران المعالجة بـ Flt3-L زيادة معنوية في تعبير خلايا CD4 + CD25 + T مقارنةً مع الفئران CRA و PBS (ب). يظهر التحليل الإحصائي للعدد المطلق لخلايا الرئة CD4 + CD25 + T في كل مجموعة تجريبية ، وهذه البيانات توازي النسبة المئوية لخلية CD4 + CD25 + T (ج) (*ص & lt 0.01 و **ص & lt 0.001).

يظهر التعبير عن CD62-L على الرئة CD4 + CD25 + Tregs في المخططات الكنتورية التمثيلية (الشكل 5A). أعرب CD4 + CD25 + Tregs المعزول من رئتي فئران التحكم في PBS عن مستويات عالية بشكل ملحوظ من L-selectin (CD62L) (الشكلان 5A و 5 B). لم يؤثر تحسس وتحدي CRA بشكل كبير على تعبير CD62L على الرئة CD4 + CD25 + Tregs. ومع ذلك ، أظهرت CD4 + CD25 + Tregs المعزولة من رئتي الفئران التي تم تحسسها من قبل CRA والتي تعرضت للتحدي والتي عولجت بـ Flt3-L انخفاضًا كبيرًا في تعبير CD62L مقارنة بمجموعة CRA ومجموعة التحكم PBS (الشكل 5 ب).

الشكل 5. التعبير عن CD62L على خلايا CD4 + CD25 + T. أظهرت مخططات الكنتور تحليلًا مقارنًا لتعبير CD62L باستخدام خلايا CD4 + CD25 + T معزولة عن رئتي فئران PBS و CRA و CRA / Flt3-L (أ). يُظهر التحليل الإحصائي لتعبير CD62L لكل مجموعة تجريبية والفئران المعالجة بـ Flt3-L انخفاضًا كبيرًا في تعبير CD62L مقارنةً بالفئران CRA و PBS (ب) (*ص & lt 0.01 و **ص & lt 0.001).

يظهر التعبير عن ICOS على الرئة CD4 + CD25 + Tregs في المؤامرات الكنتورية التمثيلية (الشكل 6 أ). أعرب CD4 + CD25 + Tregs المعزول من رئتي فئران التحكم في PBS عن مستويات منخفضة جدًا من تعبير ICOS (الشكلان 6 أ و 6 ب). أدى تحسس CRA والتحدي إلى زيادة كبيرة في التعبير عن ICOS على الرئة CD4 + CD25 + Tregs ، والتي زادت بشكل أكبر من خلال علاج Flt3-L ، مما يعبر عن مستويات أعلى بشكل كبير من ICOS من فئران التحكم CRA و PBS (الشكل 6 ب).

الشكل 6. التعبير عن جزيء التكلفة المحرض (ICOS) على خلايا CD4 + CD25 + T. أظهرت مخططات الكنتور تحليلًا مقارنًا لتعبير ICOS على خلايا CD4 + CD25 + T المعزولة من رئتي PBS و CRA و CRA / Flt3-L (أ). يُظهر التحليل الإحصائي لتعبير ICOS لكل مجموعة تجريبية والفئران المعالجة بـ Flt3-L زيادة كبيرة في تعبير ICOS مقارنةً بفئران CRA و PBS (ب) (**ص & lt 0.001).

أظهرت خلايا الرئة CD4 + CD25 + T المعزولة من فئران التحكم في PBS تعبيرًا معتدلًا عن Foxp3 ، ولا توجد مستويات يمكن اكتشافها من GATA3 ، مما يدل على التوزيع الطبيعي لـ Tregs وغياب خلايا Th2. ومع ذلك ، فإن التحسس والتحدي باستخدام CRA ألغى تعبير Foxp3 ، ولكن زاد تعبير GATA3 في خلايا الرئة CD4 + CD25 + T. استعادت إدارة Flt3-L في الفئران الحساسة والمتحكمة من الصراصير تعبير Foxp3 وكبت تعبير GATA3 بشكل كبير في خلايا CD4 + CD25 + T في الرئة ، وكان التعبير عن Foxp3 أقوى بشكل كبير في خلايا الرئة من Flt3-L- المعالجة من فئران التحكم في برنامج تلفزيوني (الشكلان 7 أ و 7 ب). يشير هذا إلى أن التعبير العالي عن Foxp3 في خلايا الرئة CD4 + CD25 + T قد يكون مطلوبًا لتقليل تعبير GATA3 وعكس التهاب مجرى الهواء والتهاب مجرى الهواء الموجود مسبقًا.

الشكل 7. (أ و بتأثير Flt3-L على خلايا الرئة CD4 + CD25 + T التي تعبر عن مربع عامل النسخ الحلزوني المجنح Forkhead P3 (Foxp3) و GATA3. أظهرت خلية CD4 + CD25 + T المعزولة من رئتي فئران التحكم في PBS تعبيرًا طبيعيًا عن Foxp3 mRNA (480 نقطة أساس) ولا يوجد مستوى يمكن اكتشافه من GATA3 (570 نقطة أساس). ومع ذلك ، تسبب توعية الصراصير في انخفاض كبير في تعبير Foxp3 ، ولكنه أدى إلى زيادة كبيرة في تعبير GATA3 في خلية CD4 + CD25 + T المعزولة من أنسجة الرئة. تسبب Flt3-L في زيادة كبيرة في Foxp3 وانخفاض تعبير GATA3 مقارنةً بفئران CRA ومجموعة التحكم PBS. تم استخدام HPRT (660 نقطة أساس) كجين التدبير المنزلي. أكدت تحليلات Densitometric بيانات PCR من خلال إظهار نسبة كثافة mRNA لـ Foxp3 و GATA3 عن طريق القسمة على كثافة جين التدبير المنزلي ، HPRT (**ص & lt 0.001).

تظهر المؤامرات الكنتورية التمثيلية (الشكل 8 أ) تعبير Foxp3 داخل الخلايا في خلايا الرئة CD4 + CD25 + T لجميع المجموعات التجريبية. تم التعبير عن Foxp3 عادةً في خلايا الرئة CD4 + CD25 + لفئران التحكم في PBS ، وقد تم تقليل هذا بشكل كبير عن طريق العلاج باستخدام PC61 (الشكل 8A). تحسس CRA وتحدي خلايا Foxp3 + التي تم عكسها بشكل كبير ، والتي تم عكسها عن طريق العلاج باستخدام Flt3-L (الشكل 8 أ). قام الجسم المضاد CD25 ، PC61 ، بمنع تأثير Flt3-L لزيادة خلايا Foxp3 + في رئة الفئران التي تعاني من حساسية CRA والتي تواجه تحديًا ، ولم يكن هناك فرق كبير في عدد خلايا CD4 + CD25 + Foxp3 + بعد إعطاء PC61 مما هو عليه في الفئران الحساسة والصراصير بدون Flt3-L (الشكل 8B).

الشكل 8. التعبير البروتيني داخل الخلايا لـ Foxp3 وعدد الرئة CD4 + CD25 + بعد علاج Flt3-L و PC61. (أ) المخططات الكنتورية لخلايا CD4 + CD25 + T التي تمثل جميع المجموعات الخمس. تم التعبير عن تعبير Foxp3 بشكل كبير في التحكم في PBS مقارنةً بانخفاض كبير في الفئران CRA و PBS مع PC61. أظهرت الفئران المعالجة بـ Flt3-L مع PC61 انخفاضًا كبيرًا في Foxp3 على خلايا الرئة CD4 + CD25 + T ومع ذلك ، تمت استعادة Foxp3 بعد علاج Flt3-L فقط (*ص & لتر 0.01 Ψ ص & lt 0.05 **ص & lt 0.001). (ب) في الفئران التي خضعت للحساسية والتحدي والتي عولجت بـ Flt3-L ، كان هناك زيادة كبيرة في عدد خلايا الرئة CD4 + CD25 + Foxp3 + T مقارنة بالفئران الحساسة التي لا تحتوي على Flt3-L. تم منع هذا التأثير تمامًا بواسطة PC61 ، مع انخفاض كبير في عدد خلايا الرئة CD4 + CD25 + Foxp3 + T (** ص & lt 0.001).

في هذه المقالة ، نقدم نموذج فأر حساس للصراصير ومقاوم للتحدي من الربو التحسسي الذي يتميز بفرط الحمضات في الرئة و AHR إلى الميثاكولين. في السابق ، أبلغنا أن العلاج باستخدام Flt3-L منع وعكس تطور التهاب مجرى الهواء التحسسي والسمات النسيجية للربو ، وألغى AHR إلى الميثاكولين في نموذج الفأر المستحث بـ OVA للربو التحسسي (26). هنا ، نقدم دليلًا على أن Flt3-L قادر على تعديل الاستجابة المناعية لنموذج مورين للربو التحسسي الناجم عن الصرصور ذي الصلة سريريًا مع AHR الموجود. علاوة على ذلك ، ارتبط التأثير العلاجي لـ Flt3-L على AHR بزيادة معنوية في CD4 + CD25 + Tregs المعزولة من رئتي الفئران المعالجة بـ Flt3-L. أظهرت CD4 + CD25 + Tregs انخفاضًا كبيرًا في تعبير CD62L ، وزيادة ملحوظة في تعبير ICOS مقارنة بالفئران التي تم تحسسها من CRA بدون علاج Flt3-L. أظهر BALF الذي تم الحصول عليه من هذه الفئران المعالجة بـ Flt3-L انخفاضًا كبيرًا في فرط الحمضات و IL-5. ومن المثير للاهتمام ، أنه كانت هناك زيادة كبيرة في IL-10 في الفئران المعالجة بـ Flt3-L مقارنة بالفئران التي تم تحسسها من CRA بدون علاج Flt3-L وحيوانات التحكم PBS.

كان الاكتشاف الجديد الذي لوحظ في هذه الدراسة هو الانخفاض الكبير في تعبير CD62-L من خلايا CD4 + CD25 + T المعزولة من رئتي الفئران المعالجة بـ Flt3-L. يمكن أن يحدث قمع الالتهاب والمناعة الذاتية بسبب Tregs مع تعبير عالٍ عن CD62L. أظهر إيرمان وزملاؤه (27) أن تريجس CD62L المرتفع يمنع مرض الكسب غير المشروع مقابل المضيف ويبطئ ظهور مرض السكري في نموذج الفئران المصاب بعوز المناعة المشترك الشديد (SCID). أظهرت مجموعات أخرى أن Tregs الساذجة قادرة على الحفاظ على تعبير CD62L و CCR7 في المختبر (28). تشير بياناتنا إلى أن Flt3-L يؤدي إلى انخفاض في تعبير CD62L على Tregs لتسهيل هجرتهم من العقد الليمفاوية إلى المواقع الالتهابية في الرئة.

CD62L (Mel-14) هو عضو في عائلة L-selectin ، ويتم التعبير عنه بشكل كبير في خلايا CD4 + T. ومع ذلك ، يتم تنظيمه عند تنشيط الخلايا التائية ، مما يؤدي إلى هجرة الخلايا التائية إلى موقع الالتهاب (29). من خلال التدحرج والالتصاق داخل الجهاز الدوري ، يتم إبطاء الخلايا التائية الساذجة عن طريق ربط CD62L بعناوين الأوعية الدموية الطرفية من العقدة الليمفاوية (GlyCAM-1 و MAdCAM-1) المعبر عنها على وجه تجويف الأوردة البطانية العالية. على الرغم من عدم فحصه في هذه الدراسة ، إلا أن استقرار ارتباط CD62L يتم بوساطة ربط CCR7 ، مما يؤدي إلى انتقال خلايا CD4 T إلى العقدة الليمفاوية (30). بعد التعرض للمستضد في العقدة الليمفاوية ، سيكون هناك تنظيم سفلي لـ CD62L في الخلايا التائية وتنظيم أعلى لجزيئات الالتصاق ، ومستضد CD49d والمستضد المرتبط بوظيفة الخلايا الليمفاوية (LFA) -1. يسمح التغيير في التعبير عن جزيئات الالتصاق بالحركة إلى الأنسجة الالتهابية (31). يشير انخفاض التعبير عن CD62L على CD4 + CD25 + Tregs من رئتي الفئران المعالجة بـ Flt3-L إلى أن هذه الخلايا قد تم تنشيطها في العقد الليمفاوية ثم هاجرت إلى أنسجة الرئة الملتهبة. تم تأكيد هجرة Tregs مع انخفاض التعبير عن CD62L بواسطة محققين آخرين في Tregs المعالجة بحمض الريتينويك (32). CD4 + CD25 + Tregs تعدل الالتهاب عن طريق الاتصال من خلية إلى خلية و / أو استخدام السيتوكين المثبط للمناعة ، IL-10.

علاوة على ذلك ، قمنا بتقييم ، لأول مرة (على حد علمنا) ، التأثير على Flt3-L على Tregs باستخدام جسم مضاد لـ CD25 (PC61) في نموذج الفئران للربو التحسسي الناجم عن الصراصير. أظهر العديد من الباحثين في نماذج الأمراض المختلفة أن PC61 يستنفد تريجس في الجسم الحي (33-36). في هذه الدراسة ، أظهرت الفئران المعالجة بـ Flt3-L المعطاة PC61 ارتفاعًا في AHR والتهاب مجرى الهواء ، ومع ذلك ، فإن إعطاء Flt3-L وحده أعاد التهاب مجرى الهواء والتهاب مجرى الهواء إلى مستوى التحكم في PBS تقريبًا. ومن المثير للاهتمام ، أن الفئران السليمة العادية التي أُعطيت PC61 وحده مع برنامج تلفزيوني أظهرت ارتفاعًا في AHR والتهاب مجرى الهواء ، كما يتضح من زيادة الخلايا الخلوية BALF والحمضات. يشير ارتفاع AHR والالتهاب إلى فقدان الاستجابة المناعية المناسبة ، والذي يبدو أنه ناتج عن نقص تطوير Treg المناسب أثناء الأحداث الأولية للخلايا التائية ، وفي غيابها ، من المحتمل أن تتغير وتزيد أعداد الخلايا التائية غير المنضبط لتتطور و توسيع (37).بالإضافة إلى ذلك ، أدى إعطاء PC61 إلى الفئران المعالجة بـ Flt3-L إلى انخفاض كبير في خلايا CD4 + CD25 + Foxp3 + T ، ومع ذلك ، فإن العلاج باستخدام Flt3-L يستعيد ويزيد عدد خلايا CD4 + CD25 + Foxp3 + T أعلى بشكل ملحوظ من سيطرة PBS. يشير هذا إلى أن هناك حاجة إلى المزيد من Tregs لعكس التغييرات المرتبطة بالتهاب AHR والتهاب مجرى الهواء. ومن المثير للاهتمام ، أن اختبار ELISPOT لإفراز IL-10 Tregs أظهر ما يقرب من 25٪ من خلايا CD4 + CD25 + Foxp3 + T التي تفرز IL-10. من المغري التكهن بأن 20-25٪ من Tregs التي تفرز IL-10 يمكن أن تكون IL-10 تنتج CD4 + CD25 من النوع 1 (Tص1) محرض Tregs ، والباقي قد يكون NTregs. ومع ذلك ، فإن هذا يتطلب مزيدًا من التحقيق لتأكيد النوعين الفرعيين. ومع ذلك ، فإن هذه الخلايا Tregs المفرزة لـ IL-10 ترتبط بـ IL-10 الموجود في BALF للفئران المعالجة بـ Flt3-L.

في هذه الدراسة ، تم رفع مستوى BALF IL-10 في الفئران التي عولجت بـ Flt3-L. يتم الحفاظ على تعايش Tregs مع خلايا CD4 + T العدوانية من خلال إفراز IL-10 ، والذي يمكن تنظيمه من خلال التعبير عن ICOS. أظهر Hutloff وزملاؤه (38) أن إفراز IL-10 بواسطة الخلايا التائية يتم تعديله من خلال التعبير عن ICOS. تحفز التكلفة بواسطة ICOS على زيادة من ثلاثة إلى خمسة أضعاف في إفراز IL-10 من خلايا ICOS + CD4 + T. إن ارتباط ICOS-L مع ICOS يعزز بقوة إفراز IL-10 ، بينما يعمل مسار CD28 / B7 كمخفف قوي لإصدار IL-10 (39). يمكن لمعدلات المناعة عكس التهاب مجرى الهواء التحسسي ، مع زيادة مصاحبة في BALF IL-10 وانخفاض مستويات IgE في الدم ، وترتبط هذه النتائج بقوة مع وجود خلايا CD4 + CD25 + T المسببة للتحمل في رئة نماذج الفئران (40). في دراستنا ، تسبب تحسس الصراصير والتحدي في ارتفاع كبير في كل من المصل Ig الكلي والمضاد لـ CRA (IgE و IgG2a و IgG1). ومن المثير للاهتمام ، أننا لم نجد أي تأثير لعلاج Flt3-L على مصل Ig ، وهذا يتوافق مع العديد من أجهزة المناعة الأخرى ، بما في ذلك المتفطرة البقريّة–bacillus Calmette-Guerin ، التي تم الإبلاغ عنها أنها تمارس تأثيرًا ضئيلًا أو معدومًا على المصل IgE (41). بدلاً من ذلك ، من الممكن ألا يكون نظام العلاج لمدة 10 أيام من Flt3-L كافيًا لإزالة الأجسام المضادة الموجودة مسبقًا. بالإضافة إلى ذلك ، قد لا يكون IgE مطلوبًا لتطوير التهاب مجرى الهواء الحمضي و AHR في الفئران ، كما أفاد العديد من الباحثين (42).

وجدنا أن ما يقرب من 23 ٪ من CD4 + CD25 + Tregs كانت إيجابية لـ IL-10 ، مع إفراز مستويات معتدلة من IL-10 في BALF للفئران المعالجة بـ Flt3-L. بالإضافة إلى ذلك ، كانت هناك زيادة قوية في CD4 + CD25 + Tregs ، وأظهرت هذه الخلايا زيادات كبيرة في تعبير mRNA لـ Foxp3 ، وكان هذا مرتبطًا جيدًا بتعبير Foxp3 في خلايا CD4 + CD25 + T في رئتي Flt3-L- الفئران المعالجة. نظرًا لأن CD4 + CD25 المحرض - تطلق Tregs كمية وفيرة من IL-10 في الرئة ، تشير بياناتنا إلى أن Flt3-L يزيد بشكل تفضيلي من كثافة NTregs ، على عكس Tregs المحرضة. في منطقتنا في الجسم الحي نموذج ، قمع AHR والتهاب مجرى الهواء يبدو أنهما مستقلان عن المستويات العالية من IL-10 و Tregs المحرض ، ولكنهما يعتمدان على زيادة عدد Tregs التي تحدث بشكل طبيعي والمستويات المعتدلة من IL-10. قمع الالتهاب في الجسم الحي في بعض النماذج ، ولكن ليس كلها ، يتطلب IL-10 الذي ينتج بشكل طبيعي Tregs (43). وجد سارانجي وزملاؤه (44) زيادات في الآفات الجلدية في الفئران التي خرجت من الإنزيم IL-10 مقارنة بالفئران البرية في نموذج فيروس الهربس البسيط ، وتفاقمت الآفات الجلدية في الفئران التي خرجت من الإنترلوكين 10 والتي استنفدت من تريجس التي تحدث بشكل طبيعي (39). يدعم هذا أيضًا فكرة أن تعديل الاستجابة المناعية يعتمد على NTregs والمستويات المعتدلة من IL-10. ومن المثير للاهتمام ، أن تعبير Foxp3 mRNA كان غائبًا في خلايا CD4 + CD25 + T من رئتي الفئران المحسّنة من CRA والتي تواجه تحديًا بدون Flt3-L. ومع ذلك ، كانت هناك زيادة معنوية في تعبير Foxp3 في خلايا CD4 + CD25 + T من رئتي الفئران المعالجة بـ Flt3-L.

يشير عدم وجود تعبير Foxp3 وقلة عدد خلايا CD4 + CD25 + T في رئة الفئران الحساسة للصراصير بدون علاج Flt3-L إلى أن هذه الخلايا قد تكون ناقصة في كثافتها و / أو وظيفتها. في المرضى الذين يعانون من التصلب المتعدد ، قلل CD4 + CD25 + Tregs بشكل ملحوظ من مستويات تعبير Foxp3 ، والتي زادت بعد العلاج ببوليمر واحد في هؤلاء المرضى (45). ومع ذلك ، فقد وجدنا أن Flt3-L لديه القدرة على إحداث تأثيرات مناعية عن طريق زيادة CD4 + CD25 + Foxp3 + Tregs التي تحدث بشكل طبيعي. ومن المثير للاهتمام ، أننا لاحظنا أن خلايا CD4 + CD25 + T الموجودة في فئران الفئران الحساسة لـ CRA بدون علاج Flt3-L عبرت عن مستويات عالية من GATA3 مقارنة بالمستويات المنخفضة في الفئران المعالجة بـ Flt3-L ، ومستويات غير قابلة للاكتشاف في PBS control CD4 + خلايا CD25 + T. من المحتمل أن خلايا CD4 + CD25 + GATA3 + T تعبر عن CD25 في مراحل عابرة أو عند مستويات منخفضة (46) ، وتحريض CD25 ضروري لتطوير خلايا Th2 (47) ومع ذلك ، فإنها تفتقر إلى القدرات التنظيمية ، بسبب نقص تعبير Foxp3 (48). يوضح التعبير العالي لـ GATA3 والمستوى العالي لـ IL-5 الموجود في BALF في الفئران CRA أن خلايا CD4 + CD25 + T هي خلايا Th2. يشير التعبير المنخفض عن GATA3 في الفئران المعالجة بـ Flt3-L إلى أن العلاج باستخدام Flt3-L قد يحتاج إلى أكثر من 10 أيام لحل وإزالة عدد خلايا Th2 النشطة في الممرات الهوائية للأشخاص المصابين بالربو التحسسي.

في الوقت الحالي ، لا يزال يتعين توضيح الآلية الجزيئية الدقيقة التي يزيد من خلالها علاج Flt3-L CD4 الذي يحدث بشكل طبيعي + CD25 + Foxp3 + Tregs ويتوسط آثاره المضادة للالتهابات ومضادات الربو. يؤدي تنشيط Flt3 ، مستقبل Flt3-L ، إلى تحفيز الإشارات النهائية لمسار Ras / ERK للتسبب في التعبير الجيني ، ربما عبر جزيئات STAT (41). يزيد Flt3-L من تكاثر نواتج الخلايا القاتلة الطبيعية (NK) ، والتي تم زيادتها بواسطة IL-2 مع زيادة قوية في الخلايا القاتلة الطبيعية (42). في الآونة الأخيرة ، أظهر بورشيل وزملاؤه (49) أن الإشارة من خلال IL-2Rβ كانت تعتمد على تنشيط STAT5 والانتقال إلى مروج Foxp3 لتطوير CD4 وظيفي CD25 + Foxp3 + Tregs. قد تكون هذه آلية معقولة بوساطة إشارات Flt3-L ، مما يتسبب في تنشيط مسار محور IL-2 / IL-2R للتسبب في تنشيط Foxp3 في Tregs. من الواضح أن هناك ما يبرر إجراء دراسات إضافية لتأكيد أو دحض هذه النظرية. ومع ذلك ، فإن CD4 + CD25 + Tregs تلعب دورًا أساسيًا في الحفاظ على التسامح الذاتي المحيطي من خلال منع تنشيط وانتشار الخلايا اللمفاوية التائية ذاتية التفاعل التي نجت من حذف الغدة الصعترية (50-52). يبدو أن Flt3-L له تأثير مزدوج في تعديل الاستجابة المناعية من خلال التوسط في تطوير وترحيل Tregs و DCs التنظيمية. يبدو أن هذه الخلايا المتخصصة المثبطة للمناعة لها علاقة تكافلية لتعديل وظيفة الخلايا اللمفاوية التائية المستجيبة على حد سواء في المختبر و في الجسم الحي عن طريق استخدام بروتينات غشاء سطح الخلية والسيتوكين المثبط للمناعة ، IL-10. يتم تنظيم تسارع وتباطؤ الخلية التائية والتيار المستمر بإحكام بواسطة جزيئات التكلفة. في هذه الدراسة ، قد تساعد الزيادة في التعبير عن ICOS ، وهو جزيء لنمو الخلايا التائية ومعدِّل محتمل لـ IL-10 ، في توفير نظرة ثاقبة لفهم وظيفة Tregs. تم إثبات أن جزيئات التكلفة ، مثل الموت المبرمج (PD) -1 ومستضد الخلايا اللمفاوية التائية السامة للخلايا (CTLA) -4 ، هي منظمات سلبية لتنشيط الخلايا التائية. في الآونة الأخيرة ، تبين أن الجزيء ، الذي يشير إلى جزيء تنشيط الخلايا الليمفاوية ، هو مُعدِّل آخر لتنشيط الخلايا التائية وصيانة ووظيفة Tregs (47). من الواضح أن دور جزيئات التكلفة هو في طليعة فهم وظيفة Tregs وكيفية تعديلها للمرض.

باختصار ، أبلغنا عن نموذج فأري جديد للربو التحسسي الناجم عن CRA ، والتأثير العلاجي لـ Flt3-L في هذا النموذج. قام Flt3-L بتعديل تطور الربو عن طريق إلغاء AHR إلى methacholine ، وعن طريق التسبب في زيادة CD4 + CD25 + Foxp3 + IL-10 + ICOS + Tregs التي تحدث بشكل طبيعي. بالإضافة إلى ذلك ، حددنا أن Flt3-L مع PC61 يمنع تطوير CD4 + CD25 + Foxp3 + IL-10 + ICOS + Tregs وفي حالة عدم وجود PC61 ، فإن Flt3-L قادر على إحداث زيادة كبيرة في CD4 + CD25 + Foxp3 + IL-10 + ICOS + Tregs لقمع الخلايا التائية المستجيبة ، ربما عن طريق إفراز IL-10 والتفاعل بين خلية وخلية. يتطلب فهم دور Flt3-L و CD4 + CD25 + Foxp3 + ICOS + IL-10 + Tregs مزيدًا من التحقيق ، وسيكون من المثير للاهتمام معرفة تأثير Flt3-L على جزيئات التكلفة الأخرى ، مثل PD-1 و CTLA -4 ، وإشارة جزيء تنشيط الخلايا الليمفاوية. في الختام ، تدعم هذه النتائج الفرضية القائلة بأن Flt3-L قد يكون عامل علاج مناعي فعال في علاج AHR والتغيرات المرتبطة به في التهاب مجرى الهواء في الربو التحسسي.


العدد الإجمالي لغشاء الجنب في الهيكل الخارجي للصرصور - علم الأحياء

الملخص - الغذاء هو عامل خارجي مهم في السيطرة على الانسلاخ وكذلك في السيطرة على التكاثر في مستعمرات Blattella germanica. الجوع بعد الانسلاخ أو الولادة يؤخر بدء دورة انسلاخ أخرى أو الدورة التناسلية الأنثوية. لا يتطلب بدء دورة الانسلاخ بعد فترة من الجوع سوى فترة قصيرة من توافر الغذاء (12 ساعة). لتكون قادرًا على تأجيل التنمية حتى يتوفر الغذاء الكافي ، يكون مفيدًا للمغذيات المتقطعة والقمامة ، مثل الصراصير ، التي يجب أن تتغذى على الطعام. يعد تزامن تطور مستعمرات الصراصير من خلال التحكم في توافر الغذاء أداة بحث قيمة.

المقدمة

يهيمن التطور في حشرات الظفرة والحشرات غير الناضجة على العملية الدورية التي يتم فيها طرح الهيكل الخارجي القديم واستبداله بآخر جديد وأكبر (WIGGLESWORTH ، 1959 LOCKE ، 1964). أصبحت أحداث الغدد الصماء الأساسية التي تتحكم في الانسلاخ معروفة جيدًا (مراجعات WIGGLESWORTH ، 1964 GILBERT ، 1964) ، لكن الضوابط الخارجية لنظام الغدد الصماء أقل وضوحًا (DE WILDE ، 1961).

بينما يتم مشاركة أحداث الغدد الصماء الأساسية من قبل جميع الحشرات التي تم فحصها (SCHNEIDERMAN and GILBERT ، 1964) ، تختلف الضوابط الخارجية بشكل كبير من مجموعة إلى أخرى ومن نوع إلى نوع. هرمون التسمير الموصوف مؤخرًا ، bursicon (FRAENKEL and HSAIO ، 1962 ، 1965 COTTRELL ، 1962 ، 1964) ، على الرغم من إثبات وجوده في مجموعة متنوعة من الحشرات ، من المعروف أنه يتم التحكم فيه خارجيًا فقط في الذباب. يتم إطلاق هرمون الدماغ بواسطة مجموعة متنوعة من الآليات التي تختلف بشكل كبير حتى على مستوى الجنس. في حشرة مص الدم ، Rhodnius prolixus ، فإن انتفاخ القناة الهضمية عن طريق وجبة الدم هو إشارة خارجية لإفراز هرمون الدماغ (WIGGLESWORTH ، 1934). أظهر VAN DER KLOOT (1960) ، باستخدام تقنيات الفيزيولوجيا الكهربية ، أن وجبة الدم تمتد لمستقبلات البطن ، والتي ترسل نبضات عصبية إلى الدماغ ، مما يؤدي إلى إفراز هرمون الدماغ. يتم تجديد إفراز الهرمونات من قبل دماغ العذارى مؤقتًا لعث الحرير الساتورني بعدة طرق. في غالبية العث الحريري ، بما في ذلك Hyalophora cecropia و Samia cynthia و Antheraea polyphemus ، فإن برودة الدماغ هي إشارة خارجية لإفراز هرمون الدماغ (ويليامز ، 1956). ومع ذلك ، في A. pernyi photoperiod هي الإشارة البيئية السائدة لكسر السبات (TANAKA ، مقتبس في LEES ، 1956).

على النقيض من الأمثلة السابقة للمحفزات الخارجية الإيجابية التي تتحكم في الانسلاخ ، يبدو أن دودة الوجبة Tenebrio لا تملك ضوابط خارجية إيجابية لدورة الانسلاخ حيث يحدث الانسلاخ في ظل ظروف ثابتة ومجاعة كاملة (WIGGLESWORTH ، 1953).

توفر دورة شبق الفقاريات موازية تكون فيها العوامل الخارجية ذات أهمية متفاوتة للأنواع المختلفة في التحكم في الدورة الهرمونية (Scharrer and Scharrer ، 1963).

تتناول هذه الورقة الطعام كعامل خارجي في التحكم في تطور الصراصير. ثبت أن الجوع يؤخر الدورة التناسلية في عدد من الصراصير ، بما في ذلك Blattella ، خلال فترة ما قبل التوطين الأولى (Scharrer ، 1946 JOHANSSON ، 1955 VON HARNACK ، 1958 ROTH and STAY ، 1962 ENGELMANN ، 1964 ROTH and Barth ، 1964) ، ولكن لم يتم نشر أي معلومات عن آثار الجوع والتغذية على دورة الانسلاخ أو على دورات التكاثر التي تلي الدورة الأولية. توضح الدراسة الحالية أن التغذية لها دور أساسي في بدء دورة الانسلاخ وكذلك دورة التكاثر في الصراصير.

المواد والطرق

الصرصور الألماني ، Blattella germanica ، لديه عادة تحول تدريجي orthopteroid. عادة ما تكون هناك ستة أطوار ليرقية. الأنثى البالغة تضع أوثيكا تحتوي على 30-40 بيضة وتحملها بارزة من فتحة أعضائها التناسلية حتى تفقس.

تمت تربية مستعمرات الصراصير (35-1000) في أوعية الأصابع وتم إطعامها بنظام غذائي غير مكتمل من Ken-L Biskit أو Purina Rat Chow بالماء المتاح باستمرار. تم الحفاظ على درجة الحرارة ثابتة في الحضانات (+/- 0.5 درجة). يحدث أقصى نمو وتطور لليرقات عند 30 درجة. ومع ذلك ، كان التكاثر هو الأمثل عند 26 درجة. أثناء التجارب ، تم فتح الحاضنات بفواصل زمنية قدرها 12 ساعة لمدة أقصاها 15 دقيقة. في جميع الأوقات الأخرى ، كانت الحاضنات مغلقة ومظلمة. أظهرت التجارب الأولية أن الحيوانات التي تم تربيتها بإيقاع نشاط يومي لم تنسلخ خلال فترة النشاط. من أجل السماح بالانسلاخ المنتظم طوال اليوم ، تم تربية الحيوانات دون إيقاع فاتح داكن. إذا كانت إيقاعات النشاط موجودة ، فإنها لا تمثل أي صعوبات في هذه التجارب. تم الاحتفاظ بوعاء من الماء في قاع كل حاضنة للحفاظ على رطوبة عالية بخلاف هذا الاحتياط ، لم يتم التحكم في الرطوبة أو مراقبتها بشكل صارم.

إن مخزون B. germanica الكامل هو ذرية مشتقة من أوثيكا واحدة من أنثى تم صيدها في مدينة نيويورك. في برنامج التربية الأولي ، كان من الضروري تجنب زواج الأقارب للحصول على غلة عالية من oothecae قابلة للحياة. على سبيل المثال ، تم تهجين البالغين المستمدين من أول أوثيكا ، وهذا التزاوج من الأخوة أنتج فقط 50 في المائة من oothecae قابلة للحياة. بعد حوالي أربعة أجيال من زواج الأقارب ، نتج عن تهجين الأشقاء ما يقرب من 100 في المائة من oothecae قابلة للحياة.

تم التعرف على Oothecae على وشك الفقس من خلال تطوير خط أخضر على ootheca قبل أسبوع من الفقس (CLAYTON ، 1959). يمكن جنس اليرقات بسهولة في وقت مبكر من العمر الأول (روس وكوكران ، 1960). تم التعامل مع اليرقات بسرعة وسهولة دون ضرر باستخدام شفاط. تم أخذ قياسات وزن مستعمرات الأفراد (+/- 0.1 مجم) بدون تخدير ، عن طريق نقلهم عبر شفاط إلى زجاجة وزن مع شفتها مدهونة قليلاً بالفازلين لمنع الهروب. تم الحفاظ على مستعمرات الصرصور الأمريكي Periplaneta americana لأغراض المقارنة ، وبشكل عام تم استخدام نفس طرق تربية اليرقات لكل من Blattella و Periplaneta. تم توفير الأوثيكات الأولية لإنشاء مستعمرات P. americana المستخدمة في هذا البحث بسخاء من مستعمرات البروفيسور إدوارد إس. هودجسون.

النتائج

التنمية وتوافر الغذاء

لتحديد ما إذا كان توافر الطعام له دور في التحكم في بداية دورة الانسلاخ في الصراصير ، تم تربية مستعمرات Blattella كما هو موصوف بالطعام فقط كمتغير.
سرعان ما أصبحت مستعمرات الصراصير ، التي يتوفر فيها الطعام باستمرار ، غير متزامنة بشكل ملحوظ في دورة الانسلاخ (انظر الشكل 1-O). إذا كانت دورة الانسلاخ تعتمد على بعض العوامل الخارجية مثل الغذاء للبدء ، فيجب أن يكون من الممكن القضاء على العامل المضاف في عدم التزامن من خلال التحكم في توافر الغذاء.
في تجربة تجريبية ، نشأت مستعمرة تحكم مكونة من 35 يرقة ، فقست من أوثيكا واحدة ، عند 29 درجة مع توفر الطعام باستمرار (الشكل 1-س). تمت تربية ثلاث مستعمرات أخرى في ظل ظروف مماثلة ، ولكن تمت إزالة الطعام قبل أن تبدأ الطوائف في الانسلاخ وإعادة وضعها مرة أخرى فقط بعد انسلاخ جميع اليرقات (الشكل 1 ، أ ، ب ، ج). تم القضاء على عدم التزامن التدريجي في المستعمرات حيث بدأت الحيوانات تتغذى في وقت واحد في كل مرحلة.
تم تزاوج الحشرات البالغة المشتقة من المستعمرات A و B و C عند 26 درجة كما هو موضح في الشكل 1 ، وتم إنتاج oothecae بشكل متزامن. بعد أن تفقس الأوتيكاي ، تم إطعام الإناث مرة أخرى في نفس الوقت والسماح لها بالتزاوج مع الذكور ، ومرة ​​أخرى تم إنتاج دفعة متزامنة من الأوتيك (غير مبينة في الشكل 1). من خلال التحكم في توافر الغذاء للإناث البالغات فقط ، يمكن تكرار إنتاج وتفقيس أوثيكا المتزامنة حتى 3 أو 4 مرات. التزاوج ليس ضروريًا خلال كل دورة إنجابية ، ولكن تم الحصول على أقصى عدد من اليرقات لكل أوثيكا عندما كان الذكور متاحين. يمكن أن تنتج مستعمرة تكاثر متزامنة من 30 أنثى و 30 ذكرًا 900-1200 يرقة فقس بشكل متزامن على فترات منتظمة يحددها جدول تغذية الإناث.
لإثبات توافر الغذاء كعامل خارجي في التحكم في دورة الانسلاخ ، تم عزل خمسة مستعمرات فرعية (D ، E ، F ، G ، X ، الشكل 2) من 50 يرقة غير مغذية من الطور الرابع من مستعمرة أكبر من اليرقات التي نثرت جميعها في نفس اليوم. تم وضع المستعمرات الفرعية D و E و F و G في حاضنة 30 درجة وتم إعطاؤهم الطعام بعد 1 و 3 و 5 و 7 أيام على التوالي بعد انسلاخهم إلى المرحلة الرابعة. تمت معالجة Subcolony X بالمثل ولكن لم يتم إعطاؤها أي طعام ولم تتساقط. يوضح الشكل 2 الاعتماد المباشر لوقت الانسلاخ على توافر الغذاء.
نظرًا لأن بدء دورة الريش وصيانتها يمكن أن يرتبط إما ببداية التغذية أو بطولها بالكامل أو بانتهائها ، فقد تم تصميم تجربة لتحديد أي مرحلة من فترة التغذية مرتبطة ببدء الانسلاخ. تم عزل خمس مستعمرات تضم كل منها 50 يرقة من مستعمرة أكبر تتغذى جيدًا أثناء انسلاخها إلى المرحلة الرابعة. تم تجويع مستعمرات اليرقات هذه لمدة يوم عند 30 درجة ثم تم إطعامها جميعًا في نفس الوقت. تمت إزالة الطعام 0.5 ، 1.0 ، 1-5 ، 2-0 ، و 2.5 يوم على التوالي بعد تقديمه.
تسعين في المائة من اليرقات تتغذى لنصف واحد فقط. ينسكب اليوم إلى المرحلة التالية. هكذا 1 نصف. يوم توفر الغذاء كان كافيا لبدء دورة الانسلاخ في هذه الصراصير. تتغذى جميع اليرقات لمدة يوم واحد أو أكثر وتطرح في الطور التالي. خضعت جميع اليرقات التي تساقطت للانسلاخ لتحلل الجلد في نفس الوقت ، بعد 5 أيام من تقديم الطعام.يشير هذا إلى أن بدء دورة الانسلاخ في الصراصير يرتبط بالمرحلة الأولى من التغذية ولا يعتمد على التغذية المستمرة.

تغير الوزن خلال طور اليرقات

يضاعف Blattella وزنه تقريبًا في كل مرحلة تالية ، بدءًا من بيضة 1 مجم وانتهاءً بستة رقاقات لاحقًا مع شخص بالغ غير مكتمل وزنه حوالي 64 مجم (Woodruff ، 1938). في البداية هناك اختلاف بسيط في وزن البالغين بين الجنسين. ومع ذلك ، تضاعف الأنثى وزنها تقريبًا أثناء نمو البويضة بينما يظل الذكر ثابتًا تقريبًا.
لم تحظ تغيرات الوزن خلال الأعمار الفردية حتى الآن باهتمام كبير ، خاصة تغيرات الوزن في وقت مبكر من العمر. من خلال وزن مستعمرات كاملة أو أفراد على فترات 12 ساعة قبل وبعد التغذية ، وجد أن اليرقات التي تم تربيتها عند 30 درجة اكتسبت وزنًا بنسبة 80-100 في المائة خلال الـ 12 ساعة الأولى بعد توفر الطعام. كما هو موضح سابقًا ، يمكن أيضًا أن يرتبط بدء دورة الانسلاخ مع أول 12 ساعة من توافر الغذاء. لا تزال تأثيرات ظهور الطعام في نظام الصراصير في هذه الـ 12 ساعة الأولى ، والتي تؤدي إلى انسلاخ بدء cyle ، غير مؤكدة.

الكثافة السكانية ودورة الانسلاخ

تم تقديم أدلة متضاربة حول تأثير تربية Blattella بشكل فردي أو في مجموعات ذات كثافة مختلفة (CHAUVIN ، 1946). من أجل تحديد ما إذا كان للاختلافات في الكثافة السكانية أي تأثير معنوي على دورة انسلاخ بلاتيلا التي أثيرت في المستعمرات ، تم استخدام كثافات سكانية مختلفة في العديد من التجارب كعناصر تحكم (0.2-1.2 / سم 2 أو 0.1-0.7 / سم 3 في 300 مل إصبع أوعية 0-2-2.0 / سم 2 أو 0.05-0.5 / سم 3 في أوعية أصابع 1500 مل). على الرغم من أن زيادة كثافة اليرقات كان لها تأثير عام على تقليل متوسط ​​زيادة الوزن في مستعمرات اليرقات ، إلا أنه لم يكن هناك تأثير على متوسط ​​طول دورة الانسلاخ المقاسة من بداية توافر الغذاء إلى التحلل.

الضوابط الخارجية للتكاثر في Periplaneta و Blattella

على الرغم من أن توافر الغذاء يلعب دورًا متطابقًا في التحكم في الانسلاخ في كل من Periplaneta و Blattella ، إلا أنهما يختلفان في الدور الذي يلعبه الطعام في التحكم في التكاثر. يمنع الجوع بدء الدورة التناسلية في فترة ما قبل التبويض الأولى في Periplaneta ، ولكن قد تتعرض خمسة أوثيك إضافية لكل أنثى للبيض بعد إزالة الطعام من مجموعة من الإناث التي تم إطعامها حسب الرغبة. حتى وقت إزالة الطعام. ينعكس هذا الاستقلال عن التغذية في كل دورة إنجابية في علاقات الوزن خلال فترة الإنجاب لدى الإناث. تزن أنثى بالغة غير مغذية من Periplaneta حوالي 850 مجم بعد الرضاعة. تبلغ الأنثى وتحافظ خلال حياتها الإنجابية على وزن حوالي 1200 مجم مع الجوع اللاحق ، ستضع الأنثى ما مجموعه أربعة إلى خمسة 50-60 مجم من oothecae على فترات منتظمة وتوقف البويضات بوزن حوالي 900 مجم. تؤدي التغذية الإضافية إلى اندفاعات مماثلة من إنتاج أوثيكا. في الصرصور الأصغر Blattella ، كما رأينا أعلاه ، يجب أن يبدأ وضع البيض من جديد عن طريق التغذية في كل فترة ما قبل التبويض. ينعكس هذا أيضًا في علاقات الوزن أثناء الدورة التناسلية لـ Blattella. تزن الأنثى البالغة من نوع Blattella غير المأخوذة حوالي 60 ملغ. تزن الأنثى التي تتغذى بالكامل وتحمل 40 ملغ أوثيكا حوالي 105 ملغ. وهكذا ، في حين أن Periplaneta تقلل من احتياطياتها الغذائية بنسبة 15 في المائة مع كل أوثيكا بيض ، تستخدم Blattella (تقريبًا) جميع (90 في المائة) من الطعام المتراكم خلال فترة ما قبل التبويض في أوثيكا واحدة.

نقاش

لقد ثبت أن التغذية عامل خارجي مهم في التحكم في دورة الانسلاخ ودورة التكاثر في الصرصور Blattella germanica (Blattellidae) وكذلك الصرصور ذو الصلة البعيدة Periplaneta americana (Blattidae). على أي حال ، توفر التغذية طريقة ملائمة للحصول على مستعمرات متزامنة نسبيًا من الصراصير والحفاظ عليها من أجل دراسات النمو. في السابق ، من أجل الحصول على صراصير من نفس العمر والمرحلة ، كان لا بد من بذل جهد كبير. أولاً ، تم عزل oothecae oviposited في يوم واحد من المزارع الجماعية لمخزون التكاثر ثم تم تربية اليرقات من oothecae التي فقست في نفس اليوم في مزارع جماعية وفي كل حالة انسداد تم عزل الحيوانات التي سقطت ضمن الحدود المرغوبة للدراسة التجريبية. كما يوضح الشكل 1 ، O ، فإن التوافر المستمر للغذاء يؤدي إلى زيادة عدم تزامن تدريجياً في الأطوار اللاحقة. باستخدام الطريقة الموصوفة أعلاه (الأشكال 1 ، أ ، ب ، ج ، 2) يمكن تخطيط الفترة التي يتعين خلالها على الحيوانات أن تنسلخ أو تنتج البيض عن طريق تعديل جدول التغذية.
على الرغم من أنه يجب توخي الحذر الشديد عند مقارنة السمات ، مثل التغذية ، والتي تكون شديدة التكيف مع بيئات معينة ، إلا أنه من المثير للاهتمام النظر إلى التغذية من منظور غائي. لا تحتاج الحشرات التي تحتوي على وفرة من الغذاء في بيئتها الطبيعية إلى تكييف أحداثها الهرمونية مع توافر الغذاء. يمكن أن يرتبط سلوك الانسلاخ الدوري والتغذية ارتباطًا جوهريًا بالدورات الهرمونية. يعمل هذا النوع من التحكم في Locusta (CLARKE and LANGLEY ، 1962) وفي Tenebrio (WIGGLESWORTH ، 1953). الحيوانات التي تكون التغذية فيها عاملاً خارجيًا يبدأ دورة الانسلاخ هي مغذيات متقطعة: بق الفراش ، Cimex ، والبق الماص للدم ، رودنيوس ، يحتاج كلاهما إلى وجبة واحدة كبيرة لبدء دورة الانسلاخ. يحتاج أحد أقارب رودنيوس ، الترياتوما إلى وجبتين أو أكثر من وجبات الدم لكل دورة انسلاخ. كما هو موضح أعلاه ، تحتاج المستعمرات غير اليومية من الصرصور B. germanica إلى فترة تغذية تبلغ 12 ساعة لبدء دورة الانسلاخ. من الواضح أن هذه الحيوانات تستخدم آلية لتأخير التطور حتى يتوفر الغذاء الكافي لإكمال دورة الانسلاخ.
الآلية التي تبدأ بها التغذية دورة الانسلاخ في الصرصور غير معروفة حتى الآن. خلص شارير (1958) إلى أنه من الأكثر فعالية توجيه المحفزات من الوسط الخارجي والداخلي من خلال بعض مراكز التكامل مثل الجهاز العصبي المركزي من أجل تكوين "رسالة محددة" يتم إرسالها إلى العضو المستهدف. على الرغم من إمكانية وجود أنواع أخرى من المستقبلات (DAVEY and TREHERNE ، 1963) ، إلا أن التغذية قد تتحكم في انسلاخ الصراصير عبر الجهاز العصبي المركزي ومستقبلات التمدد ، كما هو الحال في Rhodnius. تمثل الزيادة بنسبة 80-100 في المائة في وزن بلاتيلا خلال 12 ساعة من توفر الطعام مضاعفة تقريبية لحجم الصرصور من خلال التغذية والشرب. يوفر هذا الحجم المضاعف زيادة بنسبة 26 في المائة في الأبعاد الخطية ، والتي يجب أن تكون كافية لآلية مستقبلات التمدد. في الواقع ، تم العثور على مستقبلات التمدد المرتبطة بمنطقة البطن الظهرية لذكر الصرصور البالغ ، Periplaneta (FINLAYSON and LOWENSTEIN ، 1958). قدم إنجلمان (1964) دليلاً على أن استقبال التمدد هو الحافز الوارد في ترسيب الصفار الناتج عن التغذية في الصرصور ، Leucophaea ، ويقترح أيضًا (ENGELMANN and RAU ، 1965) أن معدل التغذية هو العامل المهم في تنشيط the corpora allata.
كما هو موضح في هذه الدراسة ، فإن التغذية هي حافز لإنتاج أوثيكا في Blattella و Periplaneta. في حين أن Blattella يستخدم كل طعامه المتراكم في فترة ما قبل التبويض في إنتاج أوثيكا واحدة ، فإن Periplaneta يخزن ما يكفي من الطعام خلال فترة ما قبل الوضعية المفردة لإنتاج عدد من أوثيكا ولا يتوقف إلا عن إنتاج أوثيكا عندما ينضب احتياطي الطعام. إذا كان التمدد نتيجة للتغذية يتوسط ترسيب الصفار في Periplaneta ، فوفقًا للملاحظات المذكورة أعلاه ، فإن حالة التمدد بسبب الطعام المخزن مهمة بدلاً من معدل التغيير في التمدد بسبب التغذية الفعلية. سيتطلب ذلك مستقبلات تمدد غير قابلة للتكيف للغاية لأنها ستعمل على مدار شهر أو نحو ذلك ، وهو طول الوقت الذي يستغرقه استنفاد احتياطيات الغذاء من خلال إنتاج ootheca.
من المثير للاهتمام أن الدورتين ، الانسلاخ والتكاثر ، يمكن التحكم فيهما بواسطة نفس العامل الخارجي حيث أن الانسلاخ والتكاثر يحدثان في نفس المرحلة العمرية. هذا القرب البدائي من الدورتين يمكن أن يوفر طرقًا للسيطرة المشتركة. في هذا الصدد ، تجدر الإشارة إلى أنه في Thermobia (Thysanura) ، على الرغم من حدوث الانسلاخ والتكاثر في نفس العمر ، إلا أنهما لا يتداخلان أبدًا (WATSON ، قيد التحضير). لذا يجب أن توجد روابط تنسيق أدق بين الانسلاخ والتكاثر في حويصلات الظفر.
إذا تم الاحتفاظ بالتحكم الخارجي الشائع في الانسلاخ والتكاثر على الإطلاق في الظفرة ، فمن المرجح أن تظهر في أوضح صورها في الظفرة نصف الأيض ، والتي لها عادات مماثلة في اليرقات ومراحل البلوغ. في الواقع ، توفر الصراصير (Dictyoptera) ، باعتبارها واحدة من أقدم مجموعات حويصلات العين ، مادة مثالية لدراسات آليات التحكم البدائية. تم تعديل منهجية الصراصير مؤخرًا (McKITTRICK ، 1964). من الملائم أن تشتمل مجموعة مختارة من ثلاثة صراصير مستزرعة بشكل شائع ، وهي Blattella (Blattellidae) و Periplaneta (Blattidae) و Leucophaea (Blaberidae) ، على ثلاث فصائل رئيسية من الصراصير ، مما يوفر مادة مقارنة جيدة للدراسات التنموية.

شكر وتقدير - أنا مدين لأساتذتي في جامعة كولومبيا وخاصة الراحل الدكتور F.J.RYAN والدكتور A. بالنسبة للجزء الأكبر من النقد الموجه للجوانب النظرية والفنية لهذه الدراسة وللمرافق أثناء تواجدي في جامعة ويسترن ريزيرف ، فأنا مدين للدكتور إم لوك. كما أنني ممتن للقراءة النقدية ومناقشة المخطوطة من قبل الدكتور ج. تم دعم المؤلف خلال هذه الدراسة بمنحة جامعية من جامعة كولومبيا ، ومنحة كواشف من ولاية نيويورك ، ومنحة خدمة الصحة العامة بالولايات المتحدة GM 09960.

المراجع

CHAUVIN R. (1946) ملاحظات حول مقارنة الفيزيولوجيا des Orthopteres. ثور. شركة زول. الاب. 71 ، 39-48.

CLARKE K. U. and LANGLEY P. A. (1962) العوامل المعنية ببدء النمو والانسلاخ في Locusta migratoria L. Nature، Lond. 194 ، 160-162.

كلايتون ر. ب. (1959) طريقة بسيطة لتربية المستعمرات المعقمة لبكتريا جرمانيكا. الطبيعة ، لوند. 184 ، 1166-1167.

COTTRELL C. B. (1962) التحلل الوريدي التخيلي للذباب النفخ - أنا. السيطرة على تصلب الجلد وتغميقه. ي. إكسب. بيول. 39 ، 395-411.

COTTRELL C. B. (1964) تحلل الحشرات. في Advanc. فيسيول الحشرات. 2 ، 175-218.

DAVEY K. G. and TREHERNE J.E (1963) دراسات حول وظيفة المحاصيل في الصرصور (Periplaneta americana L.) - I. آلية تفريغ المحاصيل. ي. إكسب. بيول. 40 ، 763-773.

إنجلمان ف. (1960) آليات التحكم في سلوك التزاوج في حشرة. إكسبيرينتيا 16 ، 69-70.

إنجلمان ف. (1964) تثبيط نضوج البويضة في صرصور ولود حامل. الطبيعة ، الأرض. 202 ، 724-725.

ENGELMANN F. and RAU I. (1965) العلاقة بين التغذية والدورة الجنسية في Leucophaea maderae. J. الحشرات Physiol. 11 ، 53-64.

FINLAYSON L. M. and LOWENSTEIN O. (1958) بنية ووظيفة مستقبلات تمدد البطن في الحشرات. بروك. R. Soc. (ب) 148 ، 433-449.

FRAENKEL G. and HSAIO C. (1962) التحكم الهرموني والعصبي في الدباغة في الذبابة. علم 138، 27-29.

FRAENKEL G. and HSAIO C. (1965) Bursicon ، وهو هرمون يتوسط دباغة البشرة في الذبابة البالغة والحشرات الأخرى. ي. فيسيول الحشرات. 11 ، 513-556.

GILBERT L. I. (1964) فسيولوجيا النمو والتنمية: جوانب الغدد الصماء. في فسيولوجيا الحشرات 1 (محرر بواسطة ROCKSTEIN M.). المطبعة الأكاديمية ، نيويورك.

JOHANSSON S. A. (1955) علاقة التغذية بالغدد الصماء والأعضاء التناسلية في أنثى الجوع L. maderae. بيول. الثور ، وودز هول 108 ، 40-44.

LEES A.D. (1956) علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية للنوم. Annu. القس. 1 ، 1-16.

LOCKE M. (1964) هيكل وتشكيل الغلاف. في فسيولوجيا Insecta 3 (محرر بواسطة ROCKSTEIN M.). المطبعة الأكاديمية ، نيويورك.

McKITTRICK F.A (1964) دراسات تطورية للصراصير. مجرد. كورنيل اجريك. إكسب. ستا. 389 ، 1-197.

روس إم إتش وكوتشران دي جي. (1960) B. germanica ، طريقة بسيطة لتحديد جنس الأطوار الحورية. آن. الأنف والحنجرة شركة أكون. 53 ، 550-551.

ROTH L.M and BARTH R. A. (1964) السيطرة على التقبل الجنسي في إناث الصراصير. J. الحشرات Physiol. 10 ، 949-1008.

ROTH L.M and STAY B. (1962) تطوير البويضات في B. germanica و B. vaga. آن. الأنف والحنجرة شركة أكون. 55 ، 633-642.

شارير ب. (1946) العلاقة بين الأجسام الجسدية والأعضاء التناسلية لدى البالغين L. maderae. طب الغدد الصماء 38، 46-55.

شارير ب. (1958) آليات الغدد الصماء العصبية في الحشرات. بروك. الثانية كثافة العمليات. سيمب. إفراز الأعصاب ، لوند 79-84.

شارير إي و شارير ب. (1963) علم الغدد الصماء العصبية. مطبعة جامعة كولومبيا ، نيويورك.

SCHNEIDERMAN H. A. and GILBERT L. I. (1964) التحكم في النمو والتطور في الحشرات. علم 143، 325-333.

VAN DER KLOOT W. G. (1960) الإفراز العصبي في الحشرات. Annu. القس. 5 ، 35-52.

VON HARNACK M. (1958) دراسة فيزيولوجية الأنسجة على corpora allata من L. maderae - II. تأثير الجوع. بيول. الثور ، وودز هول 115 ، 521-529.

WATSON J. A. L. الانسلاخ والتكاثر في النار البالغة ، Thermobia domestica (Packard) (Thysanura ، Lepismatidae) - VI. السيطرة على الدورة التناسلية عند الأنثى. قيد التحضير.

WIGGLESWORTH V. B. (1934) فسيولوجيا التحلل الكهربائي للجلد في Rhodnius prolixus (Hemiptera) - II. العوامل التي تتحكم في الانسلاخ والتحول. ربع. J. ميكر. علوم. 77 ، 191-222.

WIGGLESWORTH V. B. (1953) مبادئ فسيولوجيا الحشرات (الطبعة الخامسة). ميثوين ، لندن.

WIGGLESWORTH V. B. (1959) التحكم في النمو والشكل. مطبعة جامعة كورنيل ، إيثاكا ، نيويورك.

WIGGLESWORTH V. B. (1964) الهرمونات في النمو والتكاثر. تقدم. فيسيول الحشرات. 1 ، 247-336.

DEWILDE J. (1961) الضوابط الخارجية لوظيفة الغدد الصماء في الحشرات. ثور. الدقة. مجلس إسرائيل 10 (القسم ب) 36-52.

ويليامز سي (1956) فسيولوجيا توقف الحشرات - X. آلية للغدد الصماء لتأثير درجة الحرارة على خادرة دودة القز cecropia. بيول. الثور ، وودز هول 110 ، 201-218.

WOODRUFF L.C (1938) معدل النمو الطبيعي لنبات Blattella. J. exp. زول. 79 ، 145-165.

أساطير شخصية

شكل 1. تأثير التحكم في توافر الغذاء على تزامن الانسلاخ في مستعمرات الصرصور الألماني Blattella germanica. فقس كل مستعمرة (أ ، ب ، ج ، س) من 35 إلى 40 يرقة من واحدة o6theca. تم تفريخ المستعمرات البالغة من المستعمرات A و B و C كما هو محدد لتحقيق أقصى قدر من البقاء. يشار إلى إنتاج o6thecae وما تلاه من فقس في الفترة الأولى من وضع البيض فقط.

شكل 2. اعتماد الانسلاخ على وقت توافر الغذاء في الصرصور الألماني Blattella germanica. تم عزل كل مستعمرة مكونة من 50 يرقة عند الانسلاخ الثالث من مستعمرة أكبر ظلت متزامنة كما في الشكل 1 أ ، ب ، ج.


الماكرو، بسبب، أداة تعريف إنجليزية غير معروفة، الصرصور الأبيض، سفك، الهيكل الخارجي - ألبوم الصور

يتيح حساب الوصول السهل (EZA) الخاص بك لمن في مؤسستك تنزيل المحتوى للاستخدامات التالية:

  • الاختبارات
  • عينات
  • المركبات
  • التخطيطات
  • جروح خشنة
  • تعديلات أولية

إنه يتجاوز الترخيص المركب القياسي عبر الإنترنت للصور الثابتة ومقاطع الفيديو على موقع Getty Images على الويب. حساب EZA ليس ترخيصًا. من أجل إنهاء مشروعك بالمواد التي قمت بتنزيلها من حساب EZA الخاص بك ، تحتاج إلى تأمين ترخيص. بدون ترخيص ، لا يمكن إجراء أي استخدام آخر ، مثل:

  • العروض الجماعية المركزة
  • العروض الخارجية
  • المواد النهائية الموزعة داخل مؤسستك
  • أي مواد يتم توزيعها خارج مؤسستك
  • أي مواد يتم توزيعها على الجمهور (مثل الدعاية والتسويق)

نظرًا لأنه يتم تحديث المجموعات باستمرار ، لا يمكن لـ Getty Images ضمان توفر أي عنصر معين حتى وقت الترخيص. يرجى مراجعة أي قيود مصاحبة للمواد المرخصة بعناية على موقع Getty Images على الويب والاتصال بممثل Getty Images إذا كان لديك سؤال عنها. سيبقى حساب EZA الخاص بك ساريًا لمدة عام. سيناقش ممثل Getty Images معك التجديد.

بالنقر فوق الزر تنزيل ، فإنك تقبل مسؤولية استخدام المحتوى غير المنشور (بما في ذلك الحصول على أي تصاريح مطلوبة لاستخدامك) وتوافق على الالتزام بأي قيود.


تم النشر بواسطة الجمعية الملكية بموجب شروط رخصة المشاع الإبداعي http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ ، والتي تسمح بالاستخدام غير المقيد ، بشرط ذكر المؤلف والمصدر الأصليين.

مراجع

. 2005 تطور الحشرات . كامبريدج ، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. منحة جوجل

بروك دبليو جيه ، دياز بنجوميا إف جي ، كوهين إس إم

. 1996 تنظيم النمط المكاني في نمو الأطراف. Annu. القس الخلية ديف. بيول. 12، 161-180. (دوى: 10.1146 / annurev.cellbio.12.1.161) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

كارول إس بي ، ويذربي إس دي ، لانجلاند جا

. 1995 الجينات المتجانسة وتنظيم وتطور عدد أجنحة الحشرات. طبيعة سجية 375، 58-61. (دوى: 10.1038 / 375058a0) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

روجرز بي تي ، بيترسون دكتوراه في الطب ، كوفمان تك

. 1997 تطور خطة جسم الحشرة كما يتضح من أمشاط الجنس التي قللت من نمط التعبير. تطوير 124، 149-157. PubMed و ISI و Google Scholar

بيمان آر دبليو ، ستيوارت جيه ، هاس إم إس ، دينيل ري

. 1989 التحليل الجيني لمركب الجينات المثلية (HOM-C) في الخنفساء تريبوليوم كاستانيوم . ديف. بيول. 133، 196 - 209. (دوى: 10.1016 / 0012-1606 (89) 90311-4) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

Tomoyasu Y ، Wheeler SR ، Denell RE

. 2005 Ultrabithorax مطلوب لتحديد هوية الجناح الغشائي في الخنفساء تريبوليوم كاستانيوم . طبيعة سجية 433، 643-647. (دوى: 10.1038 / nature03272) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

شيسبرو ج ، هريكاج س ، محفوظ ن ، بوباديك أ

. 2009 وظائف Scr المتباينة بين التطور الجنيني وما بعد الجنين في حشرة نصفية التمثيل الغذائي ، Oncopeltus fasciatus . ديف. بيول. 329، 142-151. (دوى: 10.1016 / j.ydbio.2009.01.032) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Medved V، Marden JH، Fescemyer HW، Der JP، Liu J، Mahfooz N، Popadic A

. 2015 نشأة الأجنحة وتنويعها: رؤى من حشرة نيوبتران. بروك. ناتل أكاد. Sci USA 112، 15946-15951. (دوى: 10.1073 / pnas.1509517112) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

Hrycaj S ، Chesebro J ، Popadic A

. 2010 التحليل الوظيفي لـ Scr أثناء التطور الجنيني وما بعد الجنين في الصرصور ، Periplaneta أمريكانا . ديف. بيول. 341، 324 - 334.(دوى: 10.1016 / j.ydbio.2010.02.018) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

كلارك هاتشيل سم ، توموياسو واي

. 2016 استكشاف أصل أجنحة الحشرات من منظور evo-devo. بالعملة. رأي. علوم الحشرات. 13، 77-85. (دوى: 10.1016 / j.cois.2015.12.005) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1916 أصل النشوء وطبيعة أجنحة الحشرات حسب النظرية الخارقة. J.N Y Entomol. شركة 24، 1-39. منحة جوجل

. 1935 مبادئ مورفولوجيا الحشرات . نيويورك ، نيويورك: شركة ماكجرو هيل للكتاب. منحة جوجل

. 1971 جناح الحشرات. الجزء 1. نشأة وتطور الأجنحة من فصوص notal. J. كانساس إنتومول. شركة 44، ٤٢١ - ٤٣٣. منحة جوجل

. 1986 نظرة عامة على النظرية الخاطئة حول أصل أجنحة الحشرات . Publicações do Instituto de Zoologia "دكتور أوغوستو نوبري"، المجلد. 194، ص 1 - 42. Faculdade de Ciencias do Porto. منحة جوجل

Ohde T ، Yaginuma T ، Niimi T

. 2013 التنويع المورفولوجي للحشرات من خلال تعديل متماثلات الأجنحة التسلسلية. علم 340، 495-498. (دوى: 10.1126 / العلوم .1234219) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1809–1811 Lehrbuch der Naturphilosophie . 3 مجلدات. جينا: فريدريش فرومان. منحة جوجل

. 1906 - عروق أجنحة الحشرات. جامعة. كاليفورنيا. Publ. تقنية. ثور. 1، 1–152. منحة جوجل

. 1978 أصل وتطور أجنحة الحشرات وعلاقتها بالتحول ، كما هو موثق في سجل الحفريات. جي مورف. 156، 53-126. (دوى: 10.1002 / jmor.1051560104) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1983 أصل الجناح المفصلي والجناح من الساق المفصلية. علبة. J. Zool. 61، ١٦١٨-١٦٦٩. (دوى: 10.1139 / z83-217) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

. 1991 تاريخ الحفريات وتطور الهياكل السداسية الأرجل. في حشرات أستراليا: كتاب مدرسي للطلاب والباحثين (محرر.

) ، ص 141 - 179. نيويورك ، نيويورك: مطبعة جامعة كورنيل. منحة جوجل

. 2008 تطور نسالة الأصناف الأعلى في الحشرات: إيجاد التشابك العصبي في الحيوانات الموجودة وفصلها عن الأنواع المتجانسة. Evol. بيول. 35، 4-51. (دوى: 10.1007 / s11692-007-9013-4) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1997 الأصل التطوري لأجنحة الحشرات من خياشيم الأجداد. طبيعة سجية 385، ٦٢٧ - ٦٣٠. (دوى: 10.1038 / 385627a0) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

كولشر جي إف ، إدجكومب جي دي ، تيلفورد إم جي

. 2015 دليل التطور الجزيئي لأصل الجنب تحت الأكسجة في الحشرات وهوية subcoxa في الزوائد gnathal. علوم. اعادة عد. 5، 15757. (doi: 10.1038 / srep15757) Crossref، PubMed، Google Scholar

. 1981 نظرية خوارزمية معدلة لأصل جناح الحشرات. مورفول. 168، 331 - 338. (دوى: 10.1002 / jmor.1051680309) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

نيوا إن ، أكيموتو-كاتو أ ، نيمي تي ، توجو ك ، ماتشيدا آر ، هاياشي إس

. 2010 الأصل التطوري لجناح الحشرة من خلال تكامل وحدتين تطوريتين. Evol. ديف. 12، 168 - 176. (دوى: 10.1111 / j.1525-142X.2010.00402.x) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

كلارك هاتشيل سم ، لينز دم ، توموياسو واي

. 2013 نظرة ثاقبة على أصل جناح الحشرات من خلال التحليل الوظيفي للأثريات في خنفساء الدقيق الأحمر ، تريبوليوم كاستانيوم . بروك. ناتل. أكاد. Sci USA 110، 16 951–16 956. (دوى: 10.1073 / pnas.1304332110) كروسريف ، آي إس آي ، الباحث العلمي من Google

2014 علم الجينوميات يحدد توقيت ونمط تطور الحشرات. علم 346، 763-767. (دوى: 10.1126 / العلوم .1257570) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

Pfaffl MW ، هورغان GW ، ديمبفيل L

. 2002 أداة برمجيات التعبير النسبي (REST) ​​للمقارنة الجماعية والتحليل الإحصائي لنتائج التعبير النسبي في PCR في الوقت الحقيقي. الدقة الأحماض النووية. 30، هـ 36. (دوى: 10.1093 / nar / 30.9.e36) Crossref و PubMed و ISI و Google Scholar

Ciudad L، Piulachs MD، Belles X

. ينتج RNAi الجهازي لعام 2006 لمستقبلات vitellogenin الصرصور عن نمط ظاهري مشابه لنمط ذبابة الفاكهة متحولة صفار. FEBS J. 273، 325 - 335. (دوى: 10.1111 / j.1742-4658.2005.05066.x) كروسريف ، PubMed ، الباحث العلمي من Google

رومانا الأول ، باسكوال إن ، بيلس إكس

. 1995 المبيض هو مصدر للستيرويدات المنتشرة في بلاتيلا جرمانيكا (L.) (Dictyoptera ، Blattellidae). يورو. J. Entomol. 92، 93-103. منحة جوجل

Huang JH ، Lozano J ، Belles X

. 2013 وظائف واسعة النطاق في تطور ما بعد الجنين للصرصور بلاتيلا جرمانيكا إلقاء ضوء جديد على تطور تحول الحشرات. بيوكيم. بيوفيز. اكتا 1830، ٢١٧٨-٢١٨٧. (دوى: 10.1016 / j.bbagen.2012.09.025) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google

. 1964 أجنحة برونوتال في بلاتيلا جرمانيكا (L.) وأهميتها التطورية المحتملة. أكون. منتصف. نات. 71، 161-180. (دوى: 10.2307 / 2422693) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1971 علم الخلايا وعلم الوراثة لسمات الجناح الضمني في الصرصور الألماني. علبة. جيني جينيه. سيتول. 13، 522-535. (دوى: 10.1139 / g71-078) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 1997 دراسات في علم الوراثة والتعبير عن Prowing (بي دبليو): متحولة تماثلية بدائية للصرصور الألماني ، بلاتيلا جرمانيكا . زول. علوم. 14، 339–346. (دوى: 10.2108 / zsj.14.339) كروسريف ، الباحث العلمي من Google

. 2011 أصل وتطور تحول الحشرات. في موسوعة علوم الحياة (ELS) ، ص 1 - 11. شيشستر ، المملكة المتحدة: John Wiley & amp Sons، Ltd. منحة جوجل

. 1992 ما هي الأقراص التخيلية وما هو غير ذلك: إعادة تقييم بعض المفاهيم الأساسية (Insecta، Holometabola). ديف. بيول. 154، 101-117. (دوى: 10.1016 / 0012-1606 (92) 90052-I) كروسريف ، PubMed ، ISI ، الباحث العلمي من Google


بقلم أندرو ر.مولدنكي ، جامعة ولاية أوريغون

التربة الحية: مفصليات الأرجل

العديد من الحشرات ، المعروفة باسم المفصليات ، تجعل موطنها في التربة. يحصلون على اسمهم من أرجلهم المفصلية (أرثروس) (بودوس). المفصليات هي لافقاريات ، أي ليس لها عمود فقري ، وتعتمد بدلاً من ذلك على غطاء خارجي يسمى الهيكل الخارجي.

تم استخراج 200 نوع من العث في هذا المنظر المجهر من قدم مربع واحد من أعلى بوصتين من نفايات الغابات والتربة. تمت دراسة العث بشكل سيئ ، ولكنه مهم بشكل كبير لإطلاق المغذيات في التربة.

الائتمان: Val Behan-Pelletier ، الزراعة والأغذية الزراعية في كندا. يرجى الاتصال بجمعية الحفاظ على التربة والمياه على [email protected] للحصول على المساعدة في الصور المحمية بحقوق الطبع والنشر (المعتمدة).

يتراوح حجم مفصليات الأرجل من المجهرية إلى عدة بوصات في الطول. وهي تشمل الحشرات ، مثل ذيل الربيع ، والخنافس ، وقشريات النمل مثل العناكب العنكبوتية مثل العناكب والعث ميريابودس ، مثل مئويات الأرجل ، والدودة الألفية والعقارب.

تعد كل تربة تقريبًا موطنًا للعديد من أنواع المفصليات المختلفة. تحتوي بعض تربة المحاصيل الصفية على عشرات الأنواع من المفصليات في ميل مربع. قد تعيش عدة آلاف من الأنواع المختلفة في ميل مربع من تربة الغابات.

يمكن تصنيف مفصليات الأرجل على أنها آلات تمزيق ومفترسات وآكلات أعشاب ومغذيات فطرية ، بناءً على وظائفها في التربة. تأكل معظم المفصليات التي تعيش في التربة الفطريات والديدان أو مفصليات الأرجل الأخرى. مغذيات الجذور وآلات تمزيق النباتات الميتة أقل وفرة. أثناء تغذيتها ، تقوم المفصليات بتهوية التربة وخلطها ، وتنظيم حجم السكان لكائنات التربة الأخرى ، وتقطيع المواد العضوية.

تمزيق

العديد من المفصليات الكبيرة التي تظهر بشكل متكرر على سطح التربة هي عبارة عن آلات تمزيق. تمضغ آلات التقطيع المواد النباتية الميتة لأنها تأكل البكتيريا والفطريات على سطح المادة النباتية. أكثر آلات التقطيع وفرة هي الديدان الألفية والبق ، وكذلك النمل الأبيض وبعض العث والصراصير. في التربة الزراعية ، يمكن أن تصبح آلات التقطيع آفات عن طريق التغذية على الجذور الحية في حالة عدم وجود مواد نباتية ميتة كافية.

يُطلق على الديدان الألفية أيضًا اسم Diplopods لأنها تمتلك زوجين من الأرجل على كل جزء من أجزاء الجسم. عادة ما تكون غير ضارة للناس ، ولكن معظم الديدان الألفية تحمي نفسها من الحيوانات المفترسة عن طريق رش رائحة كريهة من غدد الظربان. يبلغ طول هذه الدودة الألفية العملاقة التي تعيش في الصحراء حوالي 8 بوصات.
Orthoporus ornatus.

الائتمان: ديفيد ب.ريتشمان ، جامعة ولاية نيو مكسيكو ، لاس كروسيس. يرجى الاتصال بجمعية الحفاظ على التربة والمياه على [email protected] للحصول على المساعدة في الصور المحمية بحقوق الطبع والنشر (المعتمدة).

الماعز هم أقارب سرطان البحر والكركند. تُستخدم أجزاء الفم القوية لتفتيت بقايا النباتات وفضلات الأوراق.

الائتمان: غيرهارد إيزنبيس وويلفريد ويتشارد. 1987. أطلس في بيولوجيا مفصليات الأرجل في التربة. Springer-Verlag ، نيويورك. ص 111. يرجى الاتصال بجمعية الحفاظ على التربة والمياه على [email protected] للحصول على المساعدة في الصور المحمية بحقوق النشر (المعتمدة).

الحيوانات المفترسة

المفترسات والمفترسات الصغيرة يمكن أن تكون إما عمومية ، تتغذى على العديد من أنواع الفرائس المختلفة ، أو متخصصة ، تصطاد نوعًا واحدًا فقط من الفرائس. تشمل الحيوانات المفترسة الحشرات والعناكب والخنافس الأرضية والعقارب وعناكب الظربان والعقارب الكاذبة والنمل وبعض العث. تأكل العديد من الحيوانات المفترسة آفات المحاصيل ، وقد تم تطوير بعضها ، مثل الخنافس والدبابير الطفيلية ، لاستخدامها كمكافحة حيوية تجارية.

يعيش هذا العنكبوت البالغ طوله 1/8 بوصة بالقرب من سطح التربة حيث يهاجم مفصليات الأرجل الأخرى. عيون العنكبوت على طرف الإسقاط فوق رأسه.
Walckenaera المؤنف.

الائتمان: غيرهارد إيزنبيس وويلفريد ويتشارد. 1987. أطلس في بيولوجيا مفصليات الأرجل في التربة. Springer-Verlag ، نيويورك. P. 23. يرجى الاتصال بجمعية الحفاظ على التربة والمياه على [email protected] للحصول على المساعدة في الصور المحمية بحقوق النشر (المعتمدة).

يتجول عنكبوت الذئب كصياد منفرد. تحمل أم عنكبوت الذئب صغارها في الماء وتطعمهم عن طريق القلس حتى يصبحوا جاهزين للصيد بمفردهم.

الائتمان: Trygve Steen ، جامعة ولاية بورتلاند ، بورتلاند ، أوريغون. يرجى الاتصال بجمعية الحفاظ على التربة والمياه على [email protected] للحصول على المساعدة في الصور المحمية بحقوق الطبع والنشر (المعتمدة).

يشبه العقرب الكاذب عقرب صغير إلا أنه ليس له ذيل. ينتج السم من الغدد في مخالبه والحرير من أجزاء فمه. يعيش في التربة ونفايات الأوراق في الأراضي العشبية والغابات والصحاري والأراضي الزراعية. بعض التنزه تحت أجنحة الخنافس.

الائتمان: ديفيد ب.ريتشمان ، جامعة ولاية نيو مكسيكو ، لاس كروسيس. يرجى الاتصال بجمعية الحفاظ على التربة والمياه على [email protected] للحصول على المساعدة في الصور المحمية بحقوق الطبع والنشر (المعتمدة).

تزحف حشرات المئويات الطويلة النحيفة عبر المساحات الموجودة في التربة وتتغذى على ديدان الأرض والحيوانات الأخرى ذات البشرة الرخوة. تعتبر أنواع حريش ذات أرجل أطول مألوفة حول المنازل وفي فضلات الأوراق.

تنسب إليه: رقم 40 من مجموعة شرائح الأحياء الدقيقة في التربة والكيمياء الحيوية. 1976. جي بي مارتن وآخرون محررون. SSSA ، ماديسون ، ويسكونسن. يرجى الاتصال بجمعية الحفاظ على التربة والمياه على [email protected] للحصول على المساعدة في الصور المحمية بحقوق الطبع والنشر (المعتمدة).

تفترس العث المفترس الديدان الخيطية وذيل الربيع والعث الأخرى ويرقات الحشرات. يبلغ طول هذا العث 1/25 بوصة (1 مم). Pergamasus sp.

تنسب إليه: جيرهارد ايزنبيس وويلفريد ويتشارد. 1987. أطلس في بيولوجيا مفصليات الأرجل في التربة. Springer-Verlag ، نيويورك. ص 83. يرجى الاتصال بجمعية الحفاظ على التربة والمياه على [email protected] للحصول على المساعدة في الصور المحمية بحقوق الطبع والنشر (المعتمدة).

أجزاء الفم القوية على خنفساء النمر (خنفساء كارابيد) تجعلها مفترسًا سريعًا ومميتًا على سطح الأرض. العديد من أنواع الخنافس الكارابيدية شائعة في الأراضي الزراعية.

تنسب إليه: Cicindela campestris. د. McEwan / Aguila Wildlife Images. يرجى الاتصال بجمعية الحفاظ على التربة والمياه على [email protected] للحصول على المساعدة في الصور المحمية بحقوق الطبع والنشر (المعتمدة).

النمل الحاصد الروجوز هم زبالون وليسوا مفترسين. يأكلون الحشرات الميتة ويجمعون البذور في الأراضي العشبية والصحاري حيث يحفرون 10 أقدام في الأرض. لدغتها أقوى 100 مرة من لدغة نملة النار. Pogonomyrmex rugosus.

الائتمان: ديفيد ب.ريتشمان ، جامعة ولاية نيو مكسيكو ، لاس كروسيس. يرجى الاتصال بجمعية الحفاظ على التربة والمياه على [email protected] للحصول على المساعدة في الصور المحمية بحقوق الطبع والنشر (المعتمدة).

آكلة الأعشاب

تعيش العديد من الحشرات التي تتغذى على الجذور ، مثل السيكادا والصراصير الخلدية والذباب الأنثومييد (اليرقات الجذرية) ، جزءًا من حياتها كلها في التربة. يمكن أن تكون بعض الحيوانات العاشبة ، بما في ذلك الديدان الجذرية والسمفيلية ، آفات محصولية حيث توجد بأعداد كبيرة ، وتتغذى على الجذور أو أجزاء النبات الأخرى.

يتغذى السمفيلان ، وهو أحد أقارب حريش ، على جذور النباتات ويمكن أن يصبح آفة رئيسية للمحاصيل إذا لم يتم التحكم في سكانها من قبل الكائنات الحية الأخرى.

تنسب إليه: مجموعة كين جراي ، قسم علم الحشرات ، جامعة ولاية أوريغون ، كورفاليس. يرجى الاتصال بجمعية الحفاظ على التربة والمياه على [email protected] للحصول على المساعدة في الصور المحمية بحقوق الطبع والنشر (المعتمدة).

مغذيات فطرية

تشمل المفصليات التي تتغذى على الفطريات (وإلى حد ما البكتيريا) معظم ذيل الربيع وبعض العث والأسماك الفضية. تتخلص من البكتيريا والفطريات من أسطح الجذور وتستهلكها. جزء كبير من العناصر الغذائية المتاحة للنباتات هو نتيجة للرعي الجرثومي وإطلاق العناصر الغذائية من قبل الحيوانات.

ذيل الربيع هذا ذو اللون الباهت والمعمى نموذجي لذيل الزنبرك الذي يتغذى بالفطريات والذي يعيش في أعماق الطبقة السطحية للتربة الطبيعية والزراعية في جميع أنحاء العالم.

الائتمان: أندرو ر.مولدنكي ، جامعة ولاية أوريغون ، كورفاليس. يرجى الاتصال بجمعية الحفاظ على التربة والمياه على [email protected] للحصول على المساعدة في الصور المحمية بحقوق الطبع والنشر (المعتمدة).

يعتبر عث السلاحف الأربياتية من بين أكثر المفصليات الدقيقة عددًا. هذه الأنواع التي يبلغ طولها ملليمترًا تتغذى على الفطريات. Euzetes globulus.

تنسب إليه: جيرهارد ايزنبيس وويلفريد ويتشارد. 1987. أطلس في بيولوجيا مفصليات الأرجل في التربة. Springer-Verlag ، نيويورك. P. 103. يرجى الاتصال بجمعية الحفاظ على التربة والمياه على [email protected] للحصول على المساعدة في الصور المحمية بحقوق النشر (المعتمدة).

ماذا يوجد في التربة الخاصة بك؟

إذا كنت ترغب في معرفة نوع الكائنات الحية الموجودة في تربتك ، يمكنك بسهولة عمل مصيدة مطاردة للقبض على مفصليات الأرجل الكبيرة ، وقمع بورليس للقبض على مفصليات الأرجل الصغيرة.

اصنع مصيدة مطاردة عن طريق غرق وعاء بحجم نصف لتر أو ربع جالون (مثل كوب زبادي) في الأرض بحيث تكون الحافة مستوية مع سطح التربة. إذا رغبت في ذلك ، اصنع سقفًا فوق الكوب لإبعاد المطر ، وأضف 1/2 بوصة من مضاد التجمد غير الخطير إلى الكوب للحفاظ على المخلوقات ومنعها من أكل بعضها البعض. اتركه في مكانه لمدة أسبوع وانتظر حتى تسقط كائنات التربة في الفخ.

لعمل قمع Burlese ، ضع قطعة من سلك صلب 1/4 بوصة في الجزء السفلي من القمع لدعم التربة. (يمكن عمل قمع بقطع الجزء السفلي من زجاجة صودا بلاستيكية.) نصف القمع بالتربة ، وعلقه فوق كوب بقليل من مضاد التجمد أو الكحول الإيثيلي في الجزء السفلي كمواد حافظة.

قم بتعليق مصباح كهربائي حوالي 4 بوصات فوق التربة لإخراج الكائنات الحية من التربة إلى الكوب. اترك المصباح مفتوحًا لمدة 3 أيام تقريبًا لتجفيف التربة. ثم صب الكحول في طبق ضحل واستخدم عدسة مكبرة لفحص الكائنات الحية.

ماذا تفعل مفصليات الأرجل؟

على الرغم من أن مغذيات النبات يمكن أن تصبح آفات ، فإن معظم المفصليات تؤدي وظائف مفيدة في نظام نبات التربة.

أجاد المواد العضوية. تزيد المفصليات من مساحة السطح التي يمكن الوصول إليها للهجوم الميكروبي عن طريق تمزيق بقايا النباتات الميتة والحفر في الحطام الخشبي الخشنة. بدون آلات التقطيع ، فإن البكتيريا الموجودة في فضلات الأوراق ستكون مثل شخص في مخزن بدون فتاحة علب & ndash سيكون الأكل عملية بطيئة للغاية. تعمل آلات تمزيق الورق مثل فتاحات العلب وتزيد بشكل كبير من معدل التحلل. تبتلع مفصليات الأرجل مادة نباتية متحللة لأكل البكتيريا والفطريات على سطح المادة العضوية.

تحفيز النشاط الجرثومي. عندما تتغذى المفصليات على البكتيريا والفطريات ، فإنها تحفز نمو الفطريات الفطرية والفطريات الأخرى ، وتحلل المواد العضوية. إذا كانت أعداد الرعي كثيفة للغاية يمكن أن يحدث التأثير المعاكس وسوف تنخفض أعداد البكتيريا والفطريات. المفصليات المفترسة مهمة للحفاظ على تجمعات الرعي تحت السيطرة ولمنعهم من الإفراط في الرعي الميكروبات.

امزج الميكروبات مع طعامها. من وجهة نظر البكتيريا و rsquos ، فقط جزء من المليمتر بعيد تمامًا. تتمتع البكتيريا بحركة محدودة في التربة ومن المرجح أن يكون أحد المنافسين أقرب إلى كنز من المغذيات. تساعد مفصليات الأرجل من خلال توزيع العناصر الغذائية عبر التربة ، وعن طريق حمل البكتيريا على هيكلها الخارجي ومن خلال جهازها الهضمي. من خلال مزج الميكروبات بشكل أكثر شمولاً مع طعامها ، تعزز المفصليات من تحلل المادة العضوية.

تمعدن المغذيات النباتية. أثناء رعيها ، تقوم المفصليات بتمعدن بعض العناصر الغذائية في البكتيريا والفطريات ، وتفرز العناصر الغذائية في الأشكال النباتية المتاحة.

تعزيز تراكم التربة. في معظم تربة الغابات والمراعي ، مرت كل جسيم في الجزء العلوي من التربة بعدة بوصات من خلال أمعاء العديد من حيوانات التربة. في كل مرة تمر فيها التربة من خلال مفصليات أخرى أو دودة الأرض ، يتم خلطها جيدًا بالمواد العضوية والمخاط وترسب في شكل كريات برازية. الكريات البرازية هي مصدر غذائي عالي التركيز ، وهي مزيج من المواد العضوية وغير العضوية اللازمة لنمو البكتيريا والفطريات. في العديد من أنواع التربة ، تكون الركام بين 1/10000 و 1/10 من البوصة (0.0025 مم و 2.5 مم) في الواقع حبيبات برازية.

جحر. عدد قليل نسبيًا من أنواع المفصليات تخترق التربة. ومع ذلك ، داخل أي مجتمع تربة ، تمارس المفصليات المختبئة وديدان الأرض تأثيرًا هائلاً على تكوين مجموع الحيوانات من خلال تشكيل الموائل. يؤدي الحفر إلى تغيير الخصائص الفيزيائية للتربة ، بما في ذلك المسامية ومعدل تسرب المياه والكثافة الظاهرية.

تحفيز تعاقب الأنواع. مجموعة مذهلة من المواد الكيميائية العضوية الطبيعية تتخلل التربة. يتطلب الهضم الكامل لهذه المواد الكيميائية سلسلة من أنواع عديدة من البكتيريا والفطريات والكائنات الحية الأخرى ذات الإنزيمات المختلفة. في أي وقت ، مجموعة فرعية صغيرة فقط من الأنواع نشطة أيضيًا & ndash فقط تلك القادرة على استخدام الموارد المتاحة حاليًا. تستهلك مفصليات الأرجل الكائنات الحية المهيمنة وتسمح للأنواع الأخرى بالانتقال وتحل محلها ، مما يسهل الانهيار التدريجي للمواد العضوية في التربة.

مكافحة الآفات. يمكن لبعض مفصليات الأرجل أن تدمر غلات المحاصيل ، لكن العديد من المفصليات الأخرى الموجودة في جميع أنواع التربة تأكل أو تتنافس مع مغذيات مختلفة للجذور وأوراق الشجر. يتغذى بعض (المتخصصين) على نوع واحد فقط من أنواع الفرائس. المفصليات الأخرى (العامة) ، مثل العديد من أنواع الحشرات ، والعناكب ، والخنافس الأرضية ، والخنافس الرملية ، وعث الجامايد ، تتغذى على مجموعة واسعة من الفرائس. في حالة وجود مجموعة سكانية صحية من الحيوانات المفترسة العامة ، ستكون متاحة للتعامل مع مجموعة متنوعة من تفشي الآفات.لا يمكن الحفاظ على مجموعة من الحيوانات المفترسة إلا في فترة تفشي الآفات إذا كان هناك مصدر ثابت للفرائس غير الآفات للأكل. وهذا يعني أنه يجب أن تكون هناك شبكة غذائية صحية ومتنوعة.

من المعضلات الأساسية في مكافحة الآفات أن الحرث واستخدام المبيدات الحشرية لهما آثار هائلة على الأنواع غير المستهدفة في الشبكة الغذائية. يؤدي الاستخدام المكثف للأراضي (خاصة الزراعة الأحادية والحرث ومبيدات الآفات) إلى استنفاد تنوع التربة. مع انخفاض تنوع التربة الإجمالي ، تنخفض أعداد المفترسات بشكل حاد وتزداد احتمالية تفشي الآفات لاحقًا.

أين تعيش مفصليات الأرجل؟

تتضاءل وفرة وتنوع حيوانات التربة بشكل كبير مع عمق التربة. الغالبية العظمى من جميع أنواع التربة محصورة في أعلى ثلاث بوصات. معظم هذه المخلوقات لديها قدرة محدودة على الحركة ، وربما تكون قادرة على & ldquocryptobiosis ، & rdquo حالة من الرسوم المتحركة & ldquosuspended & rdquo التي تساعدها على البقاء على قيد الحياة في درجات الحرارة الشديدة أو الرطوبة أو الجفاف التي قد تكون قاتلة لولا ذلك.

كقاعدة عامة ، تنشط الأنواع الأكبر حجمًا على سطح التربة ، بحثًا عن ملجأ مؤقت تحت الغطاء النباتي أو بقايا النباتات أو الخشب أو الصخور. يتنقل العديد من هذه المفصليات يوميًا للبحث عن العلف داخل الغطاء النباتي العشبي أعلاه ، أو حتى في أعلى مظلة الأشجار. (على سبيل المثال ، أحد متسلقي الأشجار هؤلاء هو الباحث عن اليرقة الذي يستخدمه الحراسيون للتحكم في عثة الغجر). تعيش بعض الأنواع الكبيرة القادرة على الحفر الحقيقي داخل الطبقات العميقة من التربة.

أقل من حوالي بوصتين في التربة ، تكون الحيوانات صغيرة بشكل عام & ndash 1/250 إلى 1/10 من البوصة. (خمسة وعشرون من هذه الأنواع الأصغر تناسب فترة زمنية على هذه الصفحة). وعادة ما تكون هذه الأنواع عمياء وتفتقر إلى الألوان البارزة. إنها قادرة على الضغط من خلال مسام دقيقة وعلى طول قنوات الجذر. يرتبط سكان التربة تحت السطح في المقام الأول بجذور الأرض (حجم التربة المتاخم للجذور مباشرة).

وفرة من المفصليات

ستحتوي ساحة مربعة واحدة من التربة على 500 إلى 200000 من المفصليات الفردية ، اعتمادًا على نوع التربة ومجتمع النبات ونظام الإدارة. على الرغم من هذه الأعداد الكبيرة ، فإن الكتلة الحيوية للمفصليات في التربة أقل بكثير من تلك الموجودة في البروتوزوا والديدان الخيطية.

في معظم البيئات ، أكثر سكان التربة وفرة هم ذيل الربيع والعث ، على الرغم من أن النمل والنمل الأبيض يسودان في مواقف معينة ، خاصة في التربة الصحراوية والمدارية. يوجد أكبر عدد من المفصليات في المجتمعات النباتية الطبيعية مع عدد قليل من ديدان الأرض (مثل غابات الصنوبر). المجتمعات الطبيعية التي بها العديد من ديدان الأرض (مثل تربة الأراضي العشبية) لديها أقل عدد من المفصليات. على ما يبدو ، تتفوق ديدان الأرض على مفصليات الأرجل ، ربما عن طريق إعادة صياغة موطنها بشكل مفرط أو أكلها بالمصادفة. ومع ذلك ، في المراعي والأراضي الزراعية ، يُعتقد عمومًا أن أعداد المفصليات وتنوعها يزدادان مع ارتفاع أعداد دودة الأرض. من المحتمل أن يؤدي حفر ديدان الأرض إلى خلق مساحة موائل للمفصليات في التربة الزراعية.

سيرة الحشرات: Springtails

الذيل النابض هو أكثر المفصليات وفرة في العديد من أنواع التربة الزراعية والمراعي. عدد سكانها عشرات الآلاف لكل ياردة مربعة بشكل متكرر. عند البحث عن الطعام ، تمشي ذيل الزنبرك بثلاثة أزواج من الأرجل مثل معظم الحشرات ، وتمسك ذيلها بإحكام تحت البطن. إذا تعرض للهجوم من قبل حيوان مفترس ، فإن سائل الجسم يندفع إلى قاعدة الذيل ، مما يجبر الذيل على الانزلاق لأسفل وقذف الذيل الربيعي بقدر ياردة. لقد ثبت أن ذيل الربيع مفيد لنباتات المحاصيل من خلال إطلاق المغذيات والتغذية على الأمراض التي تسببها الفطريات.


العدد الإجمالي لغشاء الجنب في الهيكل الخارجي للصرصور - علم الأحياء

الصفحات التالية و RQs تشير إلى الإصدار الحادي عشر.

الفصل 15 ("الزائفة الزائفة"): 304-317 ، 320-323 RQ-15: 1-6 ، 11-14 ، 20

الفصل 16 (الرخويات): الكل RQ-16: 2 ، 5 ، 6 ، 8 ، 9 ، 11 ، 13

الفصل 17 (Annelids): 356-364 ، 371-374 RQ-17: 1 ، 5-6 ، 8 ، 12

الفصل 18 (مفصليات الأرجل) (الكل) RQ-18: 1-6 ، 9

الفصل 19 (مفصليات الأرجل): 389-399 ، 406-409 RQ-19: 1 ، 4-9

الفصل 20 (مفصليات الأرجل): 411-427 ، 432-437 RQ-20: 1-4 ، 6 ، 7 ، 9 ، 10 ، 18

الفصل 32: مرجعية لمحاضرة عن الدعم والتحرك

ها هي الصفحات المقابلة في الطبعة العاشرة.

(10 - الفصل 16 ("pseudocoelomates"): 301-313 ، 317-319 RQ-16: 1-6 ، 11-14 ، 20 * ، توزيع زيروكس من الطبعة 11 ص 320)

* مختلف RQ # 20: إذا كانت الدوارات و gastrotrichs هي lophotrochozoans و nematodes و nematomorphs و priapulids و kinorhynchs هي ecdysozoans ، فما هو التأثير على تصنيف يسمى Aschelminthes؟ لماذا؟)

(العاشر - الفصل 17 (الرخويات): الكل RQ-17: 2 ، 5 ، 6 ، 8 ، 9 ، 11 ، 13)

(العاشر - الفصل 18 (Annelids): 350-357 ، 366-368 RQ-18: 1 ، 5-6 ، 8 ، 12)

(العاشر - الفصل 19 (المفصليات) (الكل) RQ-19: 1-6 ، 9)

(العاشر - الفصل 20 (المفصليات): 383-392 ، 399-403 RQ-20: 1 ، 4-9)

(العاشر - الفصل 21 (المفصليات): 404-421 ، 426-429 RQ-21: 1-4 ، 6 ، 7 ، 9 ، 10 ، 18)

(العاشر - الفصل 32: مرجع لمحاضرة عن الدعم والحركة)

ملاحظات لمحاضرة Pseudocoelomate:

الزائفة الكاذبة (من الجوف الأريمي الجنيني)

بشرة (غالبًا ما تكون مصنوعة من الكيتين)

رأيين من سلف ثنائيات

الكاذبة الكاذبة هي متعددة الخلايا

السمات المشتركة للحيوانات الصغيرة

التكاثر اللاجنسي / الجنسي البديل في الروتيفر

3 - ثابت (خلوي أو ثبات نووي)

4. الجسم لا ينقسم لاجنسي

5. القليل من التجديد أو عدمه

6. وجود فتحة الشرج (تقلص بعضها)

(تجويف كاذب مع أكثر أو أقل

السوائل حسب ما إذا كان أم لا

هناك عضو دائم موجود)

Priapulida (في الواقع ديدان كبيرة جدًا)

Loricifera (loriciferans ، اكتُشفت فقط في السبعينيات)

النيماتودا (بعض الأعضاء الطفيلية تصبح كبيرة جدًا)

Nematomorpha (ديدان شعر الخيل)

Acanthocephala (ربما تكون هذه نوع مشتق من rotifer)

سوف نؤكد الروتيفر والديدان الخيطية

عدد هائل من الأنواع

- المرتبة الثالثة بعد المفصليات والرخويات (عدد الأنواع الموصوفة)

- ربما يجب أن يكون الأول (لا يوجد عدد كافٍ من خبراء تصنيف النيماتودا)

كل موطن يمكن تصوره على الأرض

- أيضا طفيليات حيوانية / نباتية مهمة

- تشبه الطفيليات الديدان المفلطحة في تكيفها

مهم للغاية كنظام نموذجي - C. ايليجانس ("الدودة") هي جرذ مختبر الديدان الخيطية

- تتغذى مع تاج مهدب ، الاكليل

- تشبث بغدد الدواسة

- حوالي 1800 نوع معظمها في المياه العذبة

- إظهار الثبات النووي (على الإطلاق)

- يمكن أن يتحمل الجفاف لفترات طويلة

- "أضف الماء فقط" للنشاط المستأنف

- عادة إناث كبيرة وصغار الذكور

- العرائس لها إناث فقط

- هؤلاء الإناث متلذرات (لاجنسيات)

- التناوب الأحادي بين التكاثر اللاجنسي والتكاثر الجنسي (شكل 15-4)

- بيضة أحادية العدد + حيوانات منوية = زيجوت خامد

Mollusca ("الرخويات" أو "الرخويات")

التصنيف على أساس الشكل 16-42 (10- 17-42)

الرخويات (> 100000 نوع - القواقع على وجه الخصوص) ** Caudofoveata (الجحور) ** Solenogasters (مغذيات cnidarian) ** Testaria (الرخويات المقشرة) **** Polyplacophora (الكيتون) **** Conchifera (غدة صدفة منفصلة تشمل القواقع ، الحبار ، البطلينوس ، إلخ.)

ملاحظة: Testaria و Conchifera غير موصوفين في الشكل 16-42 (10: 17-42) - هل يمكنك العثور عليهم؟

ميزات الرخويات المشتركة (لا شيء في الكل)

- الكتلة الحشوية (الأمعاء والدم والغدد التناسلية)

- أصباغ الدم الهيموسيانين

"aplacophorans" (لم يتم تغطيتها في محاضرة)

- في الغالب في أعماق البحار وغير معروفة

- تفتقر إلى القشرة ولكن بها شويكات في الوشاح ، مثل الكيتون

- مع أو بدون أخدود القدم

- مع أو بدون الخياشيم (ctenidium)

- لديها راديولا (فقدت بشكل ثانوي في بعض)

- القليل من الأدلة على تكرار المسلسل

- تكرار الخياشيم وعضلات القشرة

- راديولا مثل ليمبت / مونوبلاكوفوران

- أسنان ممعدنة بالمغنتيت (الحديد)

- العديد من الأجهزة الحسية في الأصداف والحزام

- التكرار المتسلسل (متوارث أم مشتق؟)

conchiferans (جميع الرخويات باستثناء الكيتون والأبلاكوفوران)

- قشرة واحدة ، غدة قشرة منفصلة

- طبقات الصدفة المنشورية والصدفية

- هامش الوشاح بثلاث طيات

- البعض لديه تكرار متسلسل (monoplacophorans ، Nautilus)

- الغذاء (على سبيل المثال ، تنتج مزرعة المحار 20 مرة من اللحوم / فدان كمزرعة للماشية)

- تاريخ ثقافي غني وإلهام في الفن

- العملة (استخدم الأمريكيون الأصليون في شمال غرب الولايات المتحدة سكافوبودس - "wompom")

القواقع آكلة اللحوم في جزر المحيط الهادئ

Corbicula - محار تم إدخاله "كطعم للأسماك" من آسيا ، يسد السدود

بلح البحر الحمار الوحشي - نقل يرقات في مياه الآسن إلى البحيرات العظمى - تأثير بيئي ومالي هائل

- بانكيا - تثقب "دودة السفينة" ذات الصدفتين في الخشب ، وتدمير هائل

- داء البلهارسيات طفيل الدودة المفلطحة يستخدم القواقع كمضيف وسيط - منتشر في المناطق الاستوائية مع معالجة بدائية لمياه الصرف الصحي

- سام - الحلزون المخروطي والأخطبوط ذو الحلق الأزرق يمكن أن يكونا قاتلين

بطنيات الأقدام (القواقع ، البزاقات: >> 50000 نوع)

"prosobranchs" كلها القواقع باستثناء

كليد من الخياشيم + الرئوية

حوالي نصف جميع أنواع الحلزون

يشمل ، حيوانات البطلينوس ، أذن البحر ، ثقوب المفاتيح ،

القواقع البحرية المتنوعة بما في ذلك trochaceans و neogastropods

Opisthobranchs - متنوعة ولكن عدد قليل من الأنواع

- يشمل Aplysia والدود البزاق

الرماد - نصف جميع أنواع الحلزون -

- تتولى بطانة تجويف الوشاح

- تزامنت مع غزو الأرض

الاتجاهات التطورية في خياشيم بطنيات الأرجل: (انظر الشكل 16-17 10: 17-17)

اثنين من الخياشيم (أذن البحر ، خياشيم ثقب المفتاح)

فقدان الخياشيم اليمنى

أحادي البكتين الخيشومي المندمج في الوشاح

الخياشيم opisthobranchs-الخيشومية الثانوية

1. الالتواء - التشابك العصبي المهم (لا = اللف)

الجزء العلوي ملتوي 180 درجة تقريبًا من الجزء السفلي (انظر الشكل 16-13 10: 17-13)

ينتقل تجويف الوشاح من الخلف إلى الأمام

- يساعد اليرقة "فليجر" على سحب رأسها داخل قوقعتها (والتر جارستانج)

- يساعد البالغ على تحمل وزن القشرة

القواقع تحمي نفسها:

تحامل ، سحب ، حركة

يساعد اللف على أن يكون من الصعب حمل قذيفة عالية غير ملفوفة - مركز ثقل مرتفع ، مقطع عرضي أمامي كبير

عادة ما يكون الغلاف مائلاً (انظر الشكل 16-14 ، العاشر: 17-14)

معظم قذائف لفائف إلى اليمين (دكسترال)

بعض الملف إلى اليسار (sinistral)

معلمات اللف - انظر ص. 334 (العاشر - 329):

- خواص التغذية (T = 0) [مسطح دائري]

- تقويم العظام (T سلبي)

- مفرط النشاط (T إيجابي)

- قذائف مدببة طويلة (W منخفض)

المسافة من محور اللف (د)

- مركز مجوف كلما زاد د

من التوليفات الممكنة من أمثلة الحلزون T و W و D للعديد ولكن ليس كلها

لها رأس كبير مثل أقاربهم الحلزون

استخدم العضلات ، وليس الأهداب ، للتنقل (السيفون).

التشابك المشابك هو siphuncle ، ولكن يتم فقد هذا عندما يتم استيعاب الغلاف الداخلي ، ويتم تقليله

نوتيلوس -> سبيرولا -> بني داكن -> لوليجو

نوتيلوس لها عيون مثل الكاميرات ذات الثقب

لدى الحبار عيون أكثر تعقيدًا (مباشرة ، وليست غير مباشرة كما في الفقاريات)

Annelida (حوالي 15000 نوع) - "العديد من الحلقات الصغيرة"

الأكثر تنوعًا هي حلقيات متعددة الأشواك - "مجموعات كثيرة"

وتشمل هذه جميع الحلقات ماعدا الحلقيات "البظر"

Clitellates لها clitellum تستخدم في التكاثر

تشمل البظر ديدان الأرض والعلقات

انظر cladogram على p. 372 (366 في المرتبة العاشرة)

لاحظ أن clitellum عبارة عن synapomorphy يوحد ديدان الأرض والعلقات (Clitellata)

Polychaetes متنوعة ، في الغالب البحرية ، حلقية

طريقتان لوصف تنوع متعدد الألوان:

1) الزواحف مقابل الجحور مقابل بناة الأنابيب

مثال على الزاحف: نيريس - الشكل 17-3 ، 17-7 (10-18-3 ، 18-7)

تستخدم الزواحف مجموعة على الأرجل العصبية البطنية (الفصوص الجانبية)

مجموعة مدعومة بأسيكولا (قضبان)

تعمل اللوالب المزدوجة في كل جزء كهيكل عظمي هيدروستاتيكي

لفائف مفصولة بنسيج مساريق (الشكل 17.1)

تحيط بها عضلات طولية ودائرية

بارابوديا الظهرية تستخدم كخياشيم (notopodia)

يتكون "الرأس" من جزأين: - البروستوميوم (العين ، المخ ، الملامس الحسية)

- الفطر (الفكين ، يحيط بالفم)

2) تؤكد الجحور على الهيكل العظمي الهيدروستاتيكي

أمثلة: أمفيتريت (الشكل 17-4 ، العاشر: 18-4) ، أرينيكولا (17-5 10: 18-5) ، دودة الأرض (17-12 31-5 في ص 647 العاشر: 18-12 ، 32-4 ص 634)

3) يعيش بناة الأنبوب في أنبوب أعمى (مشكلة صحية للحيوان الثنائي)

تتغذى عادة بمخالب (انظر الشكل 17-2 ، 17-10 10-18-2 ، 18-10)

طريقة أخرى لتباين متعدد الأشواك:

1) مغذيات كبيرة (على سبيل المثال ، نيريس يتغذى على الديدان)

2) مغذيات المخلفات

مخالب على شكل حرف U في المقطع العرضي (الشكل 17-4 أ-د 10 - 18-4 أ-د)

تجلب الأهداب في أخدود الطعام الجزيئات للحيوان

تتحرك الأهداب خارج الأخدود بعيدًا

3) مغذيات تعليق مجسات

مثال: Sabella (الشكل 17-10 10-18-10)

مراجعة أسئلة المفصليات (الفصل 18-20 ، العاشر: الفصل 19-21):

ما هي السمات المميزة الهامة للمفصليات؟ (RQ 18: 1 العاشر: 19-1)

ما هي الاختلافات المهمة في مخططات الجسم للمجموعات الرئيسية التالية من مفصليات الأرجل؟

ما هي الزوائد المميزة لكل مما سبق؟

على النقيض من مفصليات الأرجل مع علقية؟

تجزئة التباين في علقية ومفصليات الأرجل.

ما هي التيماتاتا والملاحق على رأس قشريات؟

كيف يتشكل الهيكل الخارجي لمفصليات الأرجل؟

ما هي طبقات البشرة؟

وصف عملية طرح الريش.

ما هو دور ecdysone؟

ما هي الأعضاء X و Y لجراد البحر؟

كيف يتفاعل ecdysone مع هرمونات الدماغ والأحداث في الحشرات؟

أين يتم إنتاج كل من هذه؟

هل أنت على دراية بالمجموعات التي تحتها خط في نشرة تصنيف المفصليات؟

على وجه التحديد ، هل أنت على دراية بالتصنيفات التالية؟

Branchiopoda (بما في ذلك الأرتيميا)

Maxillopoda (بما في ذلك مجدافيات الأرجل والبرنقيل)

Malacostraca (بما في ذلك isopods و decapods)

ذيل الشعر الخشن ، ذيل الربيع (الحشرات غير المجنحة)

الذباب ، اليعسوب ، الجنادب ، إلخ (الحشرات المجنحة نصفية)

الخنافس والذباب والفراشات والعث والنمل والدبابير ، وما إلى ذلك (الحشرات المجنحة هولوميتابولوس)

ما هو hemocoel وما الحيوانات التي لديها واحد؟

كيف يختلف هذا عن الجوف؟

كيف يتنفس جراد البحر؟

ما هي وظيفة غدد قرون الاستشعار (الخضراء) في القشريات؟

صف المكونات التي تتكون منها العين المركبة.

كيف تتكيف العين المركبة مع مستويات الضوء المختلفة؟

ما هي مجموعات القشريات التي لديها نوبليوس؟

ما هي بعض مراحل يرقات القشريات الأخرى؟

ما هو مثال على ميريابود؟

ما هي Diplopodans و Chilopodans؟

وصف المستقبلات الحسية على هوائيات الحشرات.

لماذا تنبض عضلات الطيران غير المباشرة بسرعة أكبر بكثير من عضلات الطيران المباشرة؟

ما هي مفصليات الأرجل لديها القصبة الهوائية؟

ما الحشرات التي لديها خياشيم القصبة الهوائية؟

الحشرات المتناقضة نصفي و هولوميتابولوس.

أعط بعض الأمثلة للأعضاء الحسية للحشرات ووصف وظيفتها.

ما هي النقاط الرئيسية في محاضرة الضيف عن الحشرات؟ (الاثنين قبل الامتحان 2)

وفقًا لوجهات نظر جديدة للعلاقات الحيوانية بناءً على مقارنات تسلسل الحمض النووي الريبوزومي:

-هل المفصليات أعضاء في Ecdysozoa أو Lophotrochozoa؟

-هل حلقية أعضاء من Ecdysozoa أو Lophotrochozoa؟

-هل الرخويات من أعضاء Ecdysozoa أو Lophotrochozoa؟

-ما هي مجموعات "الزائفة الزائفة" أعضاء في Ecdysozoa؟

من محاضرة سابقة ، ما هي الميزات التي يشاركها ecdysozoans؟

ما هي أقرب الجماعات الخارجية للمفصليات؟

ما هي مجموعات (أوامر) الحشرات التي تحتوي على معظم الأنواع؟

لماذا يوجد مثل هذا التنوع الكبير في أنواع الحشرات؟

o الجينات المثلية (التي تمت تغطيتها في وقت سابق في الفصل الدراسي - انظر الأشكال 8-16 ، 8-17 10-7-17 ، 7-18)

س مقابل الحشرات المجنحة

س غير مكتمل مقابل التحول الكامل

س نصف الأيض مقابل هولوميتابولوس

o القصبة الهوائية ، الخياشيم الرغامية ، الفتحات التنفسية

س نبيبات مالبيغ ، حمض البوليك

o أجزاء الفم الداخلية مقابل أجزاء الفم الخارجية

وصفت أكثر من مليون نوع من مفصليات الأرجل

معظمهم من الخنافس والذباب والعث والدبابير

يقدر بـ 10 إلى 100 مليون غير موصوف

1) تاريخ تطوري طويل (540+ بلدي)

2) نطاق واسع الحجم / استخدام الموائل

3) خطة الجسم المعيارية / الهيكل الخارجي الصلب

4) التطور المشترك مع النباتات

- 4 بلا أجنحة (Apterygotes) - أمثلة: Bristletails ، Springtails

- 16 مجنحًا نصفيًا (exopterygotes) (تحول غير كامل)

أمثلة: ذباب مايو ، واليعسوب ، والجنادب ، والحشرات العصوية ، وبصوص الأذن ، والصراصير ، والنمل الأبيض ، والبق الحقيقي

- 9 مجنح مجنح (endopterygotes) (تحول كامل)

أمثلة: الأجنحة ، البراغيث ، الخنافس ، الذباب ، الفراشات والعث ، ذباب الكاديس ، النمل ، الدبابير

معظم أنواع الحشرات هي هولوميتابولوس

يمكن أن يكون له علاقة بدورة الحياة المختلطة: النسل مختلف بيئيًا عن البالغين

تأتي معظم الكتلة الحيوية للحشرات من النمل والنمل الأبيض:

يمثل كل منها حوالي 10٪ من إجمالي الكتلة الحيوية الحيوانية

تشريح الحشرات (الرأس - الصدر - البطن)

الرأس - عيون الدببة (عادة مركبة) ، قرون الاستشعار ، أجزاء الفم

أجزاء الفم - المضغ (الجنادب) ، المص باستخدام الجراد (الحشرات والمن) ، المص بلسان ملفوف (الفراشات) ، إلخ.

الهوائيات - تستخدم للكشف عن الروائح أو كأعضاء لمسية

الصدر - 3 شرائح ، مع 3 العلاقات العامة. الأرجل ، الحشرات المجنحة لها عادة زوجان من الأجنحة

يدعم كل جزء صدري العلاقات العامة.

غالبًا ما يحمل الجزء الأخير مخلبًا صغيرًا

البعض لديه أرجل مخصصة للقفز

أجنحة - ربما نشأت مرة واحدة في سلف مشترك

معظم الحشرات لها زوجان

الذباب لديه 1 العلاقات العامة. (العلاقات العامة الأمامية معدلة على شكل رسن)

معظم الأغشية - بعضها جلدي أو صلب

تحمل الأجنحة أحيانًا شعيرات أو قشورًا

عضلات الطيران المباشرة مقابل عضلات الطيران غير المباشرة (انظر الشكل 20-12 10-21-12)

يحمل الأعضاء التناسلية الخارجية (على سبيل المثال ، حامل البيض)

بشرة حشرة شديدة المقاومة لفقدان الماء

هذا يمثل تحديا لتبادل الغاز

تم حل المشكلة مع نظام القصبة الهوائية

القصبة الهوائية عبارة عن أنابيب جليدية شديدة التشعب

فتح للخارج من خلال فتحات التهوية

تناقص من 1+ مم إلى 0.0001 مم

يمكن أن توفر الأكسجين مباشرة عند الحاجة إليه

الحشرات المائية لها خياشيم القصبة الهوائية

الحشرات / العناكب لها نبيبات مالبيغية

يفرز البوتاسيوم ، والمواد المذابة الأخرى ، في أنابيب

انظر الشكل 20-20 (دبور) (10-21-18)

ميكانيكية ، سمعية ، كيميائية ، بصرية ، أخرى

السمع - قرع أو أعضاء الطبلة

الاستقبال الكيميائي - الذوق والرائحة

بصري - بسيط أو مركب

تجذب الأجناس المنفصلة بعضها البعض

الإخصاب الداخلي - أكياس الحيوانات المنوية أو الحيوانات المنوية

تتزاوج الإناث من 1 إلى عدة مرات

وضع البيض حيث بعض الأنثى جديلة

تخضع معظم الحشرات لتغيير في الشكل في الحياة

الحشرة بين كل ذرة طور

يمكن أن يكون التحول غير مكتمل أو كامل

حشرات هيميميتابولوس: غير مكتملة

الحوريات لها وسادات أجنحة خارجية

حشرات هولوميتابولوس: كاملة

وسادات الجناح الداخلية في اليرقات

تنظم الهرمونات التحول (انظر الصفحات 425-426 ، 755 10- ص 417-419 ، ص 743)


الاستنتاجات

تمثل النتائج التي قدمتها هذه الدراسة دليلاً آخر يدعم فكرة أن الهيكل الخارجي يلعب دورًا مهمًا في عملية تسخين الخنافس. ستكون البشرة طبقة ممتازة ذات جودة عالية قادرة على العمل بشكل سلبي في التحكم الحراري لدرجة حرارة الجسم دون الإشارة إلى تكاليف الطاقة والتغيرات الأيضية.قد يشكل هذا طريقًا بحثيًا واعدًا: من الضروري تقدير درجة عمومية هذه القدرة في غمدية الأجنحة ، وإشاراتها النشوءية على طول تطور المجموعة ، وأهميتها في شرح قدرة هذه الحيوانات على التغلب عليها أو التكيف معها. التغيرات البيئية.


شاهد الفيديو: #تحدي الخوف من الصراصير ناس خايفة من صرصور وناس ولا على بالها (أغسطس 2022).