معلومة

16.1: أوكسين - علم الأحياء

16.1: أوكسين - علم الأحياء



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أهداف التعلم

  • اشرح آلية النقل الأوكسين القطبي.
  • تحديد مواقع تركيب وتصنيع أوكسين.
  • حدد الهيمنة القمية واشرح دور الأوكسين في الحفاظ عليها.
  • وصف التطبيقات التجارية للأوكسين.
  • تفسير وتوقع نتائج التجارب التي توضح عمل auxin.

مصطلح auxin مشتق من الكلمة اليونانية أوكسين، وهو ما يعني "أن تنمو". في حين يتم استخدام العديد من الأكسينات الاصطناعية كمبيدات للأعشاب ، اندول 3 - حمض الخليك (IAA) هو الأكسين الوحيد الذي يحدث بشكل طبيعي والذي يُظهر النشاط الفسيولوجي (الشكل ( فهرس الصفحة {1} )). يتم تصنيع أوكسين في خلايا قمية ، وأوراق شابة ، وبذور نامية.

اكتشاف أوكسين

تذكر من قسم Tropisms أن تجربة Boysen-Jensen أظهرت أن الإشارة الكيميائية يجب أن تكون متجهة لأسفل من طرف طرف الفقاعة على طول الجانب المظلل ، مما يؤدي إلى اتجاه ضوئي. ذهب لاستخراج الإشارة الكيميائية المشاركة في تجربة Boysen-Jensen. أزال أطراف عدة قرون من الشوفان ، أفينا ساتيفاوالشتلات. وضع هذه على كتلة من أجار لعدة ساعات. في نهاية هذا الوقت ، كانت كتلة الأجار نفسها قادرة على بدء استئناف نمو القشرة المقطوعة للرأس. كان النمو عموديًا لأنه تم وضع كتلة أجار بالكامل عبر جذع القرميد ولم يصل أي ضوء إلى النبات من الجانب (الشكل ( PageIndex {2} )). المادة غير المعروفة التي انتشرت من كتلة أجار كانت تسمى أوكسين. كانت كمية الأوكسين الموجودة في أطراف الفخذ الصغيرة صغيرة جدًا بحيث لا يمكن تنقيتها وتحليلها كيميائيًا. لذلك ، تم إجراء بحث عن مصادر أخرى لنشاط auxin.

تم هذا البحث بمساعدة تقنية تسمى أفينا اختبار تم تطويره بواسطة Went لتحديد المقدار النسبي لنشاط auxin في المستحضر. يتم دمج المادة المراد فحصها في كتلة أجار ، ويتم وضع الكتلة على حافة واحدة من قطعة رأس مقطوعة الرأس أفينا زهرة القرنفل. عندما ينتشر auxin في هذا الجانب من coleoptile ، فإنه يحفز استطالة الخلية وينحني القوقعة بعيدًا عن الكتلة (الشكل ( PageIndex {3} )). درجة الانحناء ، التي تقاس بعد 1.5 ساعة في الظلام ، تتناسب مع كمية نشاط أوكسين (على سبيل المثال ، عدد أطراف الفسيفساء المستخدمة). استخدام الأنسجة الحية لتحديد كمية مادة ، كما هو الحال في أفينا اختبار يسمى أ اختبار حيوي.

ال أفينا سرعان ما كشف الاختبار أن المواد ذات نشاط الأكسين تحدث على نطاق واسع في الطبيعة. واحدة من أقوى العوامل تم عزلها لأول مرة من بول الإنسان. كان حمض الإندول -3 الخليك (IAA) واتضح أنه الأوكسين الذي تستخدمه النباتات بالفعل.

اوكسين للنقل

يتحرك أوكسين عبر النبات بواسطة آليتين ، تسمى النقل القطبي وغير القطبي.

النقل القطبي

على عكس الهرمونات النباتية الرئيسية الأخرى ، يمكن نقل الأكسينات في اتجاه معين (النقل القطبي) من خلال خلايا الحمة. تكون السيتوبلازم لخلايا الحمة متعادلة (الرقم الهيدروجيني = 7) ، ولكن المنطقة خارج أغشية البلازما للخلايا المجاورة ( أبوبلاست) حمضي (الرقم الهيدروجيني = 5). عندما يكون الأكسين في السيتوبلازم ، فإنه يطلق بروتونًا ويصبح أنيونًا (IAA-). لا يمكن أن يمر عبر جزء كاره للماء من غشاء البلازما كأنيون ، لكنه يمر عبر ناقلات تدفق أوكسين خاصة تسمى بروتينات PIN. تم تحديد ثمانية أنواع مختلفة من بروتينات الغشاء هذه حتى الآن. عندما يدخل IAA في البيئة الحمضية للأبوبلاست ، فإنه يتحول إلى بروتونات ، ليصبح IAAH. يمكن لهذا الجزيء غير المشحون أن يمر عبر غشاء البلازما للخلايا المجاورة من خلال الانتشار أو عبر ناقلات التدفق. بمجرد دخوله إلى السيتوبلازم ، فإنه يفقد بروتونه ، ليصبح IAA- تكرارا. يمكن أن تتوزع بروتينات PIN بشكل غير متساو حول الخلية (على سبيل المثال ، تحدث فقط في الجزء السفلي من الخلية) ، مما يوجه تدفق auxin (الشكل ( PageIndex {4} )).

النقل غير القطبي

يمكن أيضًا نقل Auxins بشكل غير مباشر (النقل غير القطبي) من خلال اللحاء. إنه يمر في الاستيعاب الذي ينتقل عبر اللحاء من مكان تصنيعه ("مصدره" ، وعادة ما يكون اللقطة) إلى "حوض" (على سبيل المثال ، الجذر).

إجراءات Auxin

المدارات

الأكسينات هي الهرمونات الرئيسية المسؤولة عن التوجه الضوئي والجاذبية. يتم تسهيل تدرجات auxin المطلوبة لهذه المناطق المدارية من خلال حركة بروتينات PIN والنقل القطبي للأوكسين استجابةً للمنبهات البيئية (الضوء أو الجاذبية). لاحظ أن التركيز الأعلى للأوكسين على جانب واحد من الساق يؤدي عادةً إلى استطالة هذا الجانب من الساق ؛ ومع ذلك ، فإن التأثير يكون معاكسًا في الجذور مع تركيز أعلى للأوكسين مما يثبط الاستطالة (الشكل ( PageIndex {5} )).

النمو والتنمية

تنمية الجنين

تلعب الأكسينات دورًا في تطور الجنين. منذ التقسيم الانقسامي الأول للزيجوت ، توجه تدرجات الأوكسين نمذجة الجنين إلى الأجزاء التي ستصبح أعضاء للنبات ، بما في ذلك قمة النبتة ، والأوراق الأولية ، والنبت (الفلقات) ، والساق ، والجذر.

تمايز الأنسجة الوعائية

كما أنها تتحكم في تمايز الخلايا في أنسجة الأوعية الدموية.

تطوير الأوراق وترتيبها

يبدأ تكوين أوراق جديدة في النسيج الإنشائي القمي بتراكم الأكسين. تستنفد الأوراق النامية بالفعل الخلايا المحيطة بالأوكسين بحيث لا تتشكل الأوراق الجديدة بالقرب منها. بهذه الطريقة ، يتم تحديد النمط المميز للأوراق في النبات. يتحكم Auxin أيضًا في التصميم الدقيق لخلايا البشرة في الورقة النامية.

بدء الجذر والتنمية

يبدأ التراكم الموضعي للأوكسين في خلايا البشرة من الجذر في تكوين جذور جانبية أو ثانوية. يحفز Auxin أيضًا تكوين الجذور العرضية في العديد من الأنواع. تنمو الجذور العرضية من السيقان أو الأوراق بدلاً من نظام الجذر العادي للنبات. بمجرد تكوين الجذر ، يتطور تدرج تركيز الأوكسين أعلى مستوى عند الطرف مما يعزز إنتاج خلايا جديدة عند النسيج الإنشائي ، وأدنى مستوى في منطقة التمايز ، وبالتالي تعزيز الاستطالة والتمايز للخلايا الجذرية. يتم التوسط في انخفاض نشاط الأكسين في مناطق الاستطالة والتمايز بواسطة السيتوكينين - وهو مضاد للأوكسين.

تجنب الظل

تحفز الأكسينات أجزاء استطالة الخلايا من النباتات التي يمكنها الوصول إلى الضوء كجزء من استجابة تجنب الظل (انظر الإيولات وتجنب الظل).

التفاعلات مع الهرمونات الأخرى المنظمة للنمو

Auxin مطلوب لوظيفة الهرمونات الأخرى المنظمة للنمو مثل السيتوكينينات؛ تعزز السيتوكينينات انقسام الخلايا ، ولكن فقط في وجود الأوكسين.

هيمنة قمي

هيمنة قمي- منع إبطي برعم (البرعم الجانبي) - يتم تشغيله عن طريق النقل الهابط للأكسينات المنتجة في النسيج الإنشائي القمي. تنمو العديد من النباتات بشكل أساسي عند نسيج قمي واحد ولها فروع إبطية محدودة (الشكل ( PageIndex {6} )). عادةً ما يعيق نمو النسيج الإنشائي القمي (إطلاق طرفي) نمو البراعم الجانبية على الساق تحتها. إذا تمت إزالة النسيج الإنشائي القمي للنبات ، يتم رفع التثبيط ، وتبدأ البراعم الإبطية في النمو. ومع ذلك ، إذا تمت إزالة النسيج الإنشائي القمي وتطبيق IAA على الجذع ، يتم الحفاظ على تثبيط البراعم الإبطية (الشكل ( PageIndex {7} )). يستغل البستانيون هذا المبدأ عن طريق تقليم النبتة النهائية لشجيرات الزينة ، وما إلى ذلك. يتيح إطلاق السيادة القمية نمو الفروع الجانبية ويصبح النبات كثيفًا. يجب أن تتكرر العملية عادةً لأن واحدًا أو اثنين من الأفرقاء سوف يتفوقون في النهاية على الآخرين ويعيدون فرض الهيمنة القمية.

توضح البطاطا البيضاء الشائعة أيضًا مبدأ الهيمنة القمية. لاحظ أن البطاطس عبارة عن درنة ، وهي عبارة عن جذع تحت الأرض يتم تعديله لتخزين النشا. كما هو الحال مع اللقطة العادية ، تحتوي البطاطس على برعم طرفي (يحتوي على النسيج الإنشائي القمي) أو "عين" وعدة براعم إبطية (جانبية). بعد فترة طويلة من التخزين ، عادة ما ينبت البرعم الطرفي لكن البراعم الأخرى لا تنبت. ومع ذلك ، إذا تم تقطيع البطاطس إلى شرائح ، وبرعم واحد إلى قسم ، فإن البراعم الإبطية تتطور بنفس سرعة البرعم الطرفي (الشكل ( PageIndex {8} )).

كما سيتم مناقشته في قسم حمض الأبسيسيك ، فإن حمض الأبسيسيك في البراعم الجانبية يثبط إنتاج الأوكسين ، وإزالة البرعم القمي سيطلق تثبيط الأوكسين ، مما يسمح للبراعم الجانبية بالبدء في النمو.

تنمية الإزهار والفاكهة

تعزز الأكسينات الإزهار ونضج الثمار ونضجها. يبدأ تلقيح أزهار كاسيات البذور في تكوين البذور. عندما تنضج البذور ، فإنها تطلق الأكسين في أجزاء الزهرة المحيطة ، والتي تتطور إلى الفاكهة التي تغطي البذور.

منع الختان

تسقط بعض النباتات الأوراق والثمار استجابةً لتغير الفصول (بناءً على درجات الحرارة أو فترة الضوء أو الماء أو الظروف البيئية الأخرى). هذه العملية تسمى انفصال، وتنظمه التفاعلات بين أوكسين و الإيثيلين. خلال موسم النمو ، تنتج الأوراق والثمار الصغيرة مستويات عالية من الأوكسين ، الذي يعيق نشاط الإيثيلين ؛ وبالتالي يظلون مرتبطين بالجذع. مع تغير الفصول ، تنخفض مستويات الأكسين وتسمح ببدء الإيثيلين شيخوخة، أو الشيخوخة (انظر الإيثيلين).

يوضح الشكل ( PageIndex {9} ) دور auxin في الانقطاع. إذا تمت إزالة نصل الورقة ، كما هو موضح في الشكل ، فإن السويقة تظل ملتصقة بالساق لبضعة أيام أخرى. يبدو أن إزالة الشفرة هي الدافع لأن الورقة غير التالفة في نفس عقدة الساق تظل على النبات لفترة أطول بكثير ، في الواقع ، الطول الطبيعي للوقت. ومع ذلك ، إذا تم تطبيق auxin على الطرف المقطوع من السويقة ، فإن انسحاب السويقة يتأخر بشكل كبير.

آليات عمل أوكسين

يتم التوسط في تأثيرات Auxin من خلال مسارين مختلفين: تأثيرات فورية ومباشرة على الخلية وتشغيل أنماط جديدة من التعبير الجيني. يبدأ وصول auxin في العصارة الخلوية استجابات فورية مثل التغييرات في تركيز وحركة الأيونات داخل وخارج الخلية وتقليل إعادة توزيع بروتينات PIN. على المستوى الخلوي ، يزيد أوكسين بشكل عام من معدل انقسام الخلايا وتوسع الخلية الطولية. يمكن التوسط في بعض التأثيرات المباشرة للأوكسين من خلال ارتباطه بمستقبل سطح الخلية المعين ABP1 ("بروتين رابط أوكسين 1").

يتم التوسط في العديد من تأثيرات auxin من خلال التغييرات في نسخ الجينات. يدخل أوكسين النواة ويرتبط بمستقبلاته ، وهو بروتين يسمى TIR1 ("بروتين استجابة مثبط النقل 1") الذي يمكنه الآن الارتباط بالبروتينات المسؤولة عن ربط اليوبيكويتين بواحد أو أكثر بروتينات Aux / IAA. يؤدي هذا إلى تدمير بروتينات Aux / IAA بواسطة البروتيازومات. ترتبط بروتينات Aux / IAA عادةً بعوامل النسخ التي تسمى عوامل استجابة auxin (ARF) منع من تنشيط المروجين وتسلسلات التحكم الأخرى للجينات التي يتم تشغيلها (أو إيقاف تشغيلها) بواسطة auxin. تدمير بروتينات Aux / IAA يخفف هذا التثبيط ، ويبدأ النسخ الجيني.

هذه الآلية هي حالة أخرى من الحالات العديدة في علم الأحياء حيث يتم تشغيل المسار عن طريق تثبيط مثبط هذا المسار (السلبية المزدوجة هي الإيجابية). وجود العديد من بروتينات Aux / IAA المختلفة في الخلية (29 بوصة أرابيدوبسيس) ، العديد من ARFs المختلفة (23 بوصة أرابيدوبسيس) والعديد من البروتينات الشبيهة بـ TIR1 (~ 4) توفر أساسًا منطقيًا للتوسط في تأثيرات الأوكسين المختلفة الموصوفة هنا ، ولكن لا يزال يتعين اكتشاف كيفية القيام بذلك.

التطبيقات التجارية للأكسينات

ينتشر الاستخدام التجاري للأوكسينات في التكاثر في المشاتل وإنتاج المحاصيل وقتل الأعشاب الضارة. قد يقوم علماء البستنة بنشر النباتات المرغوبة عن طريق قطع قطع من الساق ووضعها في قاعدتها في التربة الرطبة. تنمو الجذور العرضية في نهاية المطاف عند قاعدة القطع. يمكن تسريع العملية غالبًا عن طريق معالجة القصاصات بمحلول أو مسحوق يحتوي على أوكسين اصطناعي.

يؤدي تطبيق الأكسينات الاصطناعية على نباتات الطماطم في البيوت المحمية إلى تعزيز نمو الفاكهة الطبيعي. غالبًا ما يستخدم مزارعو الفاكهة بخاخات الأوكسين لتقليل فقدان الفاكهة من السقوط المبكر. بالإضافة إلى ذلك ، فإن تطبيق auxin في الهواء الطلق يعزز تزامن إعداد الفاكهة وإسقاطها لتنسيق موسم الحصاد. يمكن تحفيز الفواكه مثل الخيار الخالي من البذور على وضع الثمار عن طريق معالجة أزهار النباتات غير المخصبة بالأكسينات.

تستخدم الأكسينات الاصطناعية على نطاق واسع كمبيدات للأعشاب. الامثله تشمل 2،4-ثنائي كلورو فينوكسي حامض الخليك (2،4-د) و 2،4،5-ثلاثي كلوروفينوكسي حامض الخليك (2،4،5-ت) ، الموضح في الشكل ( PageIndex {10} ). 2،4-D ومتغيراتها العديدة شائعة لأنها كذلك مبيدات الأعشاب الانتقائية، مما يقتل الأحاديات ذات الأوراق العريضة ولكن ليس الأحاديات ضيقة الأوراق. (لا أحد يعرف أساس هذه الانتقائية). لماذا يجب أن يقتل الأكسين الاصطناعي النبات؟ اتضح أن auxin ناقل التدفق يعمل بشكل جيد لـ 2،4-D ، ولكن لا يمكن أن يترك 2،4-D الخلية عبر ناقلات التدفق. ربما يكون تراكم 2،4-D الناتج داخل الخلية هو الذي يقتلها. خليط من 2،4، -D و 2،4،5-T كان "العامل البرتقالي" الذي استخدمه الجيش الأمريكي لإزالة أوراق الغابة في أجزاء من جنوب فيتنام. بسبب المخاوف الصحية ، لم يعد يتم استخدام 2،4،5-T في الولايات المتحدة.


سؤال وجواب: أوكسين: جزيء النبات الذي يؤثر على أي شيء تقريبًا

Auxin هو جزيء أساسي يتحكم تقريبًا في كل جانب من جوانب تطور النبات. على الرغم من أن مكونات الإشارات الأساسية التي تتحكم في استجابة auxin تتميز بشكل جيد ، إلا أن الآليات الدقيقة التي تتيح استجابات محددة لم يتم فهمها بالكامل بعد. بالنظر إلى أهمية auxin في نمو النبات وتطبيقاته المحتملة ، فإن فك رموز جوانب أخرى من بيولوجيته يعد تحديًا مهمًا ومثيرًا.


الأدوار التنموية لبروتين Auxin Binding 1 في Arabidopsis thaliana

يعد Auxin منظمًا رئيسيًا لنمو النبات ، لكن النماذج الحالية المتعلقة بإدراك الأوكسين وإشاراته لا يمكن أن تفسر العدد الكبير من تأثيرات الأوكسين ، ولا سيما تلك المرتبطة بالاستجابات السريعة. يُعد AUXIN BINDING PROTEIN 1 (ABP1) مرشحًا محتملاً لمكون من آليات إدراك الأوكسين الإضافية ، ولا تزال وظيفته في بلانتا غير واضحة. قمنا هنا بدمج تحليل التعبير مع مناهج كسب وفقدان الوظيفة لتحليل دور ABP1 في تطوير النبات. يُظهر ABP1 تعبيرًا واسعًا يتداخل إلى حد كبير مع نشاط استجابة auxin النسخي ، ولكن لا ينظمه. علاوة على ذلك ، فإن نشاط ABP1 ليس ضروريًا لإشارات auxin النسخي. كشف التحليل الجيني في النبات أن طفرات فقدان الوظيفة abp1 تظهر تطورًا طبيعيًا إلى حد كبير مع عيوب طفيفة في الانزلاق. من ناحية أخرى ، تُظهر أليلات اكتساب الوظيفة ABP1 نطاقًا واسعًا من عيوب النمو والتطور ، بما في ذلك نمو وانحناء الجذور والنوبة ، وتطور الجذور والأوراق الجانبية ، والانغلاق ، وكذلك الاستجابة للإجهاد الحراري. على المستوى الخلوي ، يؤدي اكتساب الوظيفة ABP1 إلى ضعف تأثير auxin على التوزيع القطبي PIN ويؤثر على تجميع PIN داخل الخلايا الحساس لـ BFA. يشير تحليل اكتساب الوظيفة إلى مشاركة واسعة ، ولكن لا تزال غير واضحة ميكانيكيًا لـ ABP1 في تطوير النبات ، وربما تكون مقنعة في طفرات فقدان الوظيفة abp1 عن طريق التكرار الوظيفي.

الكلمات الدالة: AUXIN BINDING PROTEIN 1 (ABP1) تطوير مصنع إشارات Auxin Auxin.


هيكل الأشعة السينية لـ ILL2 ، وهو amidohydrolase مترافق من نبات الأرابيدوبسيس thaliana

هرمون الإندول -3 حمض الخليك (IAA) هو أكثر الأوكسين الطبيعي وفرة في العديد من جوانب تطور النبات ونموه. يتم تعديل مستويات IAA في النباتات بواسطة مجموعة محددة من amidohydrolases من عائلة peptidase M20D التي تطلق الهرمون النشط من أشكال التخزين المترافقة. هنا ، نصف التركيب البلوري للأشعة السينية لجين IAA-amino acid hydrolase IAA-leucine المقاوم للجين 2 (ILL2) من Arabidopsis thaliana بدقة 2.0. يقوم ILL2 بتحليل مائي تفضيليًا لاتحاد حمض الأوكسين الأميني المتقارن N- (إندول-3-أسيتيل) -الانين. يذكرنا الهيكل العام لـ ILL2 بالببتيدات المعدنية ثنائية النواة من عائلة M20 peptidase. يتكون الهيكل من مجالين ، مجال تحفيزي أكبر بهندسة معمارية شطيرة αβα ثلاثية الطبقات وطوبولوجيا أمينوببتيداز ومجال ساتلي أصغر مع بنية شطيرة αβ ثنائية الطبقات وطوبولوجيا α-plaits. تشتمل بقايا التنسيق المعدني في الموقع النشط لـ ILL2 على سيستين محفوظ يميز بوضوح هذا البروتين عن الأعضاء الهيكلية المميزة لعائلة الببتيداز M20. تشير نمذجة N- (indol-3-acetyl) -alanine في الموقع النشط لـ ILL2 إلى أن Leu175 يعمل كمحدد رئيسي لخصوصية السلسلة الجانبية للأحماض الأمينية لهذا الإنزيم. علاوة على ذلك ، من المحتمل أن يتعرف الجيب الكارث للماء بالقرب من مركز dimetal الحفاز على جزء indolyl من الركيزة. أخيرًا ، يحتوي الموقع النشط لـ ILL2 على غلوتامات محفوظ تمامًا (Glu172) ، وهو في وضع جيد ليكون بمثابة بقايا قاعدية حمضية عامة. بشكل عام ، يشير هيكل ILL2 إلى أن هذا الإنزيم يستخدم على الأرجح آلية تحفيزية تتبع النموذج المحدد للأنزيمات الأخرى لعائلة الببتيداز M20. البروتينات 2009. حقوق النشر © لعام 2008 محفوظة لشركة Wiley-Liss، Inc.


دور محتوى الجين AUX1 والأوكسين في النمط الظاهري المتفرّع للكناف (Hibiscus cannabinus L.)

كانت أهداف هذا البحث هي التعرف على جين أوكسين AUX1 وتحديد محتوى نبات الأوكسين ودوره في منح التفرع على الكناف. تحليل PCR باستخدام جهاز AUX1 التمهيدي القادر على تضخيم الحمض النووي لغير المتفرعة (KR11) والمتفرعة kenaf mutant ، مما ينتج عنه منتج PCR 800 bp. أظهر تسلسل منتج PCR درجة عالية من التماثل مع تسلسل جين AUX1 للنباتات الأخرى في قاعدة بيانات NCBI GenBank ، مما يؤكد امتلاك kenaf للجين AUX1. ومع ذلك ، تم العثور على بعض الاختلاف في تسلسل الحمض النووي بين النمط الظاهري المتفرعة وغير المتفرعة مما يدل على وجود اختلافات في الأليل في نفس الجين والتي كانت مسؤولة عن التباين في نوع التفرع. أظهر تحديد محتوى الأوكسين في الجذور ، الفروع القمية ، والفروع الإبطية باستخدام طريقة القياس الطيفي أن النبات المتفرّع يحتوي على محتوى أوكسين أعلى في الفروع القمية مقارنة بالمحتوى في الفروع. يشير هذا إلى أن AUX1 يتحكم في تكوين الفروع من خلال التحكم إما في محتوى auxin في اللقطة والفروع القمية ، أو نسبة محتوى auxin في اللقطة والفروع.

الكلمات الدالة: AUX1 الكركديه كانابينوس Malvaceae PCR auxin المتفرعة.


شاهد الفيديو: Plant Responses: Auxin in Phototropism and Geotropism. A-level Biology. OCR, AQA, Edexcel (أغسطس 2022).