معلومة

تحديد الطيور: أغنية اثنان منخفضة ، اثنان عالية ، وخمسة قصيرة

تحديد الطيور: أغنية اثنان منخفضة ، اثنان عالية ، وخمسة قصيرة


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

سمعت هذا الصباح طائرًا كان له أغنية كانت عبارة عن نغمتين منخفضتين ونغمتين عاليتين وخمس نغمات سريعة متتالية. الموقع هو نيو إنجلاند.

هل هناك أي طريقة ، بخلاف سؤال خبير ، يمكنني معرفة ماهية الطائر من وصف أغنيته أو مكالمته؟

تحديث - تحميل اغنية الطيور

لقد تمكنت من استضافة مقطع صوتي على Vocaroo:

طائر غير معروف ، ماساتشوستس ، بيئة حرجية في الضواحي


أفضل تخمين هو أن الطائر هو سونغ سبارو ، ميلوسبيزا ميلوديا. لدى مختبر كورنيل لعلم الطيور موقع ويب جيد للحقائق الأساسية عن الطيور. هذا هو حساب Song Sparrow. هناك عينة من الأغنية النموذجية ، ولكن يمكن أن يكون هناك بعض التنوع في بعض الأحيان.

الأغنية معقدة نوعًا ما ويبدو أن التسجيل الذي ارتبطت به يتشوه أو لا يلتقط بعضًا من الأغنية ، ولكن يبدو أن التغييرات في العبارات طوال المدة تتطابق كما هو الحال مع نغمة معظم العبارات.


طيور الفناء الخلفي الشائعة في ولاية أوهايو (قوائم ، صور ، بطاقة هوية)

لقد جمعت هذا المورد معًا للإجابة على السؤال: ما الطيور الموجودة في الفناء الخلفي الخاص بي في ولاية أوهايو؟

يخبرك هذا المقال بما يمكن أن تتوقعه من طيور أوهايو في الفناء الخلفي الخاص بك ومتى تكون أكثر شيوعًا. أقدم أيضًا قسمًا للصور والوصف لمساعدتك في تحديد طيور أوهايو لأكثر الطيور شيوعًا في ساحات أوهايو الخلفية.

الطيور الأكثر شيوعًا في الفناء الخلفي على مدار العام في ولاية أوهايو هي:

  1. الكاردينال الشمالي (تردد 55٪)
  2. أمريكان روبن (50٪)
  3. بلو جاي (45٪)
  4. حمامة الحداد (40٪)
  5. سونغ سبارو (40٪)
  6. الحسون الأمريكي (39٪)
  7. داوني نقار الخشب (38٪)
  8. نقار الخشب ذو البطن الأحمر (36٪)
  9. زرزور أوروبي (34٪)
  10. أمريكان كرو (32٪)
  11. خندق أبيض الصدر (31٪)
  12. Titmouse معنقدة (30٪)
  13. بيت العصفور (29٪)
  14. غراكل عادي (25٪)

توجد هذه الأنواع في أكثر من 25٪ من جميع قوائم مراجعة eBird الخاصة بالولاية.

في هذا المقال:
قوائم الطيور الأكثر شيوعًا في الفناء الخلفي في ولاية أوهايو
صور ومعرف طيور الفناء الخلفي الأكثر شيوعًا في ولاية أوهايو
الطيور الشائعة الأخرى التي قد تراها من الفناء الخلفي الخاص بك في أوهايو
مقارنة بين الطيور الأكثر شيوعًا في الفناء الخلفي في كولومبوس بولاية أوهايو
ما وراء الفناء الخلفي الخاص بك

عندما نقول "الأكثر شيوعًا" عند مناقشة قوائم مراجعة eBird ، فإننا نتحدث حقًا عن التردد ، وليس الأرقام المطلقة. ما الطيور التي تراها وتسمعها بكثرة؟ لنفكر في مثال يشرح الاختلاف.

قد يتواجد نقار الخشب الناعم على نطاق واسع في منطقة كبيرة وبأعداد صغيرة. ولكن قد يكون هناك عدد أكبر بكثير من Pintails الشمالية من حيث العدد والتي تحدث فقط في مستنقع واحد في منطقتك. سيظهر نقار الخشب الداوني في قوائم المراجعة من العديد من المناطق ، والبط من قوائم المراجعة فقط بالقرب من المستنقع ، وليس في قوائم المراجعة الأخرى باستثناء مشاهد الجسور العرضية. لذلك يمكن رؤية نقار الخشب على نسبة أعلى من قوائم المراجعة من المنطقة الأكبر.

النسبة المئوية بين قوسين ، بعد الأسماء الموجودة في القائمة أعلاه ، هي النسبة المئوية لقوائم مراجعة الطيور الإجمالية للحالة بأكملها التي سجلت كل نوع. لقد أنشأت كل من هذه القوائم من بيانات مراقب الطيور الحقيقي على موقع eBird.


مقدمة

تم تحديد الملايين من متغيرات التسلسل من خلال تسلسل الجينوم لعينات السرطان على مدى العقود الماضية [1]. لا تزال قدرتنا على تفسير التأثيرات الوظيفية لهذه المتغيرات على تطور السرطان ضعيفة. تم تحديد المتغيرات المسببة للأمراض في الغالب من خلال ارتباط المتغير بحالة المرض ، إما في العائلات أو في مجموعة كبيرة من الناس [2]. ومع ذلك ، غالبًا ما يصعب جمع مثل هذه المعلومات عن ناقلات المتغيرات. ونتيجة لذلك ، تم تصنيف العديد من المتغيرات الجينية على أنها "متغيرات ذات أهمية غير مؤكدة (VUS)" على الرغم من أنها موجودة في جينات السرطان المعروفة. على سبيل المثال ، ل BRCA1 و BRCA2، اثنان من الجينات المستهدفة للوقاية والعلاج من عدة أنواع من السرطانات [3] ، تم تصنيف أكثر من نصف متغيرات النوكليوتيدات المفردة 5095 و 8010 على أنها VUS أو "تفسيرات متضاربة" في كلينفار قاعدة البيانات اعتبارًا من يناير 2020 [4].

تم استخدام الاختبارات الوظيفية في المختبر كدليل داعم مهم لتحديد الإمراضية للمتغيرات [2] ، ومع ذلك فإن طريقة إدخال الطفرات في الخلايا حدت من قابليتها للتوسع. استخدمت معظم الطرق النواقل الخارجية لحمل cDNAs مع الطفرات كجينات محورة أثناء تثبيط أو حذف النسخة الذاتية من الجين المستهدف [5،6،7]. يمكن لهذه الاستراتيجيات فقط فحص الطفرات في مناطق الترميز ولا يتم اختبار الطفرات في سياقها الجيني الأصلي. نظام CRISPR-Cas9 المطور حديثًا هو وسيلة لإدخال الطفرات مباشرة في كل من المناطق المشفرة وغير المشفرة في الجينوم [8 ، 9]. يمكن لمركب Cas9-sgRNA إحداث فواصل مزدوجة في الحمض النووي في المواقع المستهدفة ، والتي يمكن إصلاحها إلى النمط الجيني المطلوب في وجود قالب إصلاح [10]. تم تطبيق الطفرات المشبعة باستخدام نظام CRISPR-Cas9 مع قوالب إصلاح تركيبية ضخمة بنجاح للتقييم الوظيفي لجميع الاختلافات النوكليوتيدية في 13 من 23 exons من BRCA1 [11]. ومع ذلك ، تتطلب هذه الطريقة توليد فواصل مزدوجة حبلا الحمض النووي ، والتي يمكن أن تؤدي إلى توقف النمو بوساطة البروتين p53 في بعض أنواع الخلايا [12]. أيضًا ، فإن النسبة المنخفضة للبدائل الأساسية للإدخال أو الحذف بعد الإصلاح [13] ، ومتطلبات تركيب كمية كبيرة من القوالب تجعل تحرير الجينوم المشبع ممكنًا فقط للمواقع الصغيرة نسبيًا.

تعد محررات القاعدة ، التي يتم بناؤها عادةً عن طريق دمج ديوكسينوكليوتيد ديميناز مع نقص نوكلياز أو بروتين كاس نيكاز [14 ، 15] ، طريقة فعالة لتوليد بدائل مباشرة للقاعدة في جميع أنحاء الجينوم دون إحداث فواصل الحمض النووي المزدوج [16 ، 17] ، 18 ، 19 ، 20]. سمح تطبيق محررات قاعدة السيتوزين في الشاشات الجينية بإجراء تقييم وظيفي لطفرات C → T أو C → G في الخلايا البشرية والخميرة [21 ، 22]. في هذه الدراسات ، حدت متطلبات التصميم المجاور الأولي (PAM) من نطاق الاستهداف لشاشات التحرير الأساسية. بالنسبة للمحررين الأساسيين المعتمدين على SpCas9 ، فإن تسلسل PAM من "NGG" 13 إلى 17 نيوكليوتيد في اتجاه مجرى الموقع المستهدف مطلوب من أجل التحرير الفعال للقاعدة. أدى التطوير الأخير لمتغيرات SpCas9 إلى تخفيف متطلبات PAM إلى "NGN" ، مما يجعل من الممكن تقييم مجموعة أكبر بكثير من متغيرات التسلسل في شاشات التحرير الأساسية.

ومع ذلك ، فإن التباين في كفاءات التحرير يشكل تحديًا للتقييم الوظيفي الكمي للمتغيرات في شاشات التحرير الأساسية. في الشاشة المُجمَّعة ، غالبًا ما يُستخدم تغيير وفرة الحمض النووي الريبي sgRNA بين حالتين لتقييم تأثيرات sgRNAs [23]. نظرًا لأن أنشطة sgRNAs للحث على حدث تحرير في موقع مستهدف شديدة التباين [24 ، 25] ، يمكن إخفاء التأثير الوظيفي للطفرة عن طريق كفاءة التحرير المنخفضة لاستهداف sgRNA. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن تحرير العديد من القواعد في وقت واحد في نافذة التحرير ، ولكن بترددات مختلفة [24 ، 25] ، مما يجعل تفسير تأثيرات sgRNA أمرًا صعبًا.

من أجل مراعاة التباين في أنشطة التحرير ، قمنا بتطوير إطار عمل لدمج تصحيح كفاءة التحرير في شاشات التحرير الأساسية. لقد أظهرنا أن إطار تصحيح الكفاءة الخاص بنا قد أدى إلى تحسين تحديد متغيرات فقدان الوظيفة من شاشات التحرير الأساسية. بتطبيق شاشات تحرير أساسية مع تصحيح الكفاءة ، قمنا بتقييم التأثيرات الوظيفية لتحويلات C · G → T · A أو A · T → G · C لحوالي 9000 موقع في BRCA1 و BRCA2 الجينات ، وحدد 910 المتغيرات التي لها آثار سلبية على BRCA1 / 2 وظيفة. تتضمن هذه المتغيرات 185 متغيرًا تم تمييزها على أنها VUS أو "حميدة / محتملة حميدة" في كلينفار، مما يشير إلى قوة الطريقة لتحديد الأهمية الوظيفية للمتغيرات غير المعروفة سابقًا.


2. قم بتمييز وقطع قطعتين لإرفاق وحدة تغذية المنصة بالعمود (6 بوصة و 12 بوصة لكل منهما).

3. قم بتجميع إطار منصة تغذية الطيور.

  • حفر ثقوب للبراغي لمنع الخشب من الانقسام
  • ضع الغراء على الأسطح المراد لصقها
  • إرفاق بمسامير (سيتم إرفاق قطعتين جانبيتين داخل القطع العلوية والسفلية مما يجعل الإطار 24 بوصة في اتجاه واحد و 25 & frac12 بوصة في الاتجاه الآخر).
  • قم بقص مادة الشاشة وتأكد من ترك عدة بوصات متداخلة على كل جانب.
  • قم بطي مادة الشاشة الإضافية عدة مرات لقوة حمل الدبابيس وسحب المادة بإحكام حول الزاوية وإرفاقها بالدبابيس.

انقر للحصول على صورة أكبر

5. قم بتمييز الإطار ودعامات الشاشة لتركيب قطع التثبيت اللاحقة.

  • يجب فصل قطعي دعم الإطار والشاشة عن عرض المنشور (لقد استخدمت 4X4 ، والتي كانت 3 & frac12 بوصة)
  • يجب أيضًا وضع قطعتين ملحقين للوظيفة على مسافة 3 و frac12 بوصات وتحتاج إلى التمركز على قطع دعم الإطار للمساعدة في موازنة المنصة على المنشور

6. قم بإرفاق دعائم الإطار والشاشة لنشر قطع المرفقات.

  • قم بالتوصيل بالمسامير والغراء أو بالمسامير (البراغي أقوى بكثير لهذه القطع الصغيرة من الخشب. قم بمحاذاةها مع العلامات وثقوب الحفر إما للمسامير أو المسامير اللولبية (لقد استخدمت البراغي و frac14 بوصة حيث تكون أكبر من اللازم ، ولكن هذا & # 39 ثانية ما كان في متناول اليد)

7. إرفاق قطع الدعم إلى المنشور ووحدة تغذية النظام الأساسي

  • حفر ثقوب وإرفاقها مع مسامير كما هو موضح
  • قم بحفر ثقوب وإرفاق قطع دعم الإطار والشاشة بإطار المنصة باستخدام البراغي

انقر للحصول على صورة أكبر


يمكن رؤية وحدة تغذية الطيور المنصة المكتملة في الصورة أدناه.

ربما لاحظت أن عمود الدفع الرباعي الخشبي متصل بأحد أعمدة السياج السلكي على شكل حرف T مع & quot؛ روابط & quot؛ أو روابط كبلية.

هذا حتى نتمكن من اختبار عدة أماكن قبل تحديد مكان إصلاح المنشور والمغذي بشكل دائم.

ستستمر روابط الرمز البريدي لمدة عام على الأقل مع تعرضها لأشعة الشمس قبل أن تتدهور.

لذلك إذا كنت تستخدم هذه الفكرة ، فستحتاج إلى فحص واستبدال الروابط المضغوطة حسب الحاجة وإلا فقد تسقط وحدة التغذية الخاصة بك.

انقر للحصول على صورة أكبر


المواد والأساليب

منطقة دراسة

SNSM هي كتلة جبلية معزولة تقع في شمال كولومبيا. تصل إلى إرتفاعات تقارب 5800 م وتكون فقط ج. 40 كم من ساحل البحر الكاريبي ، SNSM هي أعلى سلسلة جبال ساحلية في العالم. بسبب عزلتها ، تتمتع SNSM بمستويات عالية من التوطن عبر مجموعات متعددة (Cleef وآخرون., 1984 ).

أجريت دراستنا على منحدر سان لورينزو الواقع في شمال غرب SNSM (الشكل 1). يبلغ متوسط ​​هطول الأمطار السنوي في سان لورينزو 2840 ملم على ارتفاع 600 متر و 2520 ملم على ارتفاع 2250 متر (كليف وآخرون. ، 1984). ركزنا على الغابات الجبلية المنخفضة والعليا ، والتي تمتد من ج. 600 إلى 2500-2700 متر ومن ج. 2500 إلى 2800 م على التوالي. تتميز الغابات الجبلية المنخفضة بأشجار ذات أوراق كثيفة وغالبًا ما تكون ذات جذور مدعومة ، كما أن السراخس والنخيل الشجرية التي يبلغ ارتفاعها 25-35 مترًا شائعة في الجزء السفلي ، كما أن نباتات المشاة الوعائية وفيرة (كليف وآخرون. ، 1984). تتميز الغابات الجبلية العليا بارتفاع نسبة الغطاء السحابي. الأشجار أصغر حجمًا (8-20 مترًا) ، غير مكشوفة ، وهناك كثافات عالية من النباتات المشاشية (البروميليا ، الأوركيد ، النباتات الزهرية ، الطحالب والأشنات). بسبب الاستخراج الانتقائي للأخشاب وإزالة الغابات ، تم تحويل بعض المناطق في المرتفعات العليا إلى موائل ثانوية مبكرة ، مع تشوسكيا يهيمن الخيزران على الجزء السفلي من الأرض (كليف وآخرون., 1984 ).

نظام الدراسة

طائر النمين الخشبي ذو الصدر الرمادي هو طائر ذو صوت عالٍ وإقليمي من غابة أسفل الأرض موزعة على نطاق واسع في المناطق الجبلية في أمريكا الوسطى والجنوبية (كرودسما وبور ، 2005). ركزت الدراسات الحديثة على السكان الإكوادوريين (Dingle وآخرون. ، 2008 ، 2010) من المفترض أن يكون مدفوعًا بالتكيف مع البيئات الصوتية المختلفة على طول تدرج مرتفع. غنت الطيور من المرتفعات المنخفضة ضمن عروض نطاق أكثر تقييدًا ونطاقات تردد أقل من الطيور الموجودة على ارتفاعات أعلى ، وربما يكون ذلك نتيجة لاستدعاء السيكادا بترددات عالية لها حضور مهيمن فقط في الارتفاعات المنخفضة. يرتبط الاختلاف الصوتي أيضًا بشكل جيد مع التمايز الجيني.

يشار إلى شكلين مختلفين من نشارة الخشب رمادية الصدر باسم H. l. بانجسي و H. l. أناشوريتا استبدل بعضها البعض على طول التدرج المرتفع في SNSM (Bangs ، 1899 Ridgway ، 1903). على الرغم من أن Todd & Carriker (1922) أشارا إلى أن هذين الشكلين يشغلان ارتفاعات مميزة مفصولة بفجوة توزيعية ، تشير البيانات الأحدث إلى أنهما موزعة في الغالب بشكل نظري ولكن مع تعاطف جزئي ، مع H. l. بانجسي تتراوح من ج. 600 إلى 2100 م ، و H. l. أناشوريتا من عند ج. 1800 إلى 3600 م (هيلتي وبراون ، 1986). قبل هذه الدراسة ، ومع ذلك ، تم وصف توزيع هذه النماذج بناءً على بيانات من عدد قليل من العينات والملاحظات الميدانية غير الكمية. لذلك ، تم استنتاج وجود ومدى منطقة التداخل المرتفع بشكل مؤقت فقط ولم يكن نمط الاستبدال العلوي واضحًا. ومن ثم ، فإننا نتجنب الإشارة إلى أسماء الأنواع الفرعية المختلفة بسبب عدم اليقين في توزيعاتها ولأن ، بداهة، لم نتمكن من استبعاد احتمال أن يكون التباين على طول التدرج المرتفع ثابتًا. من خلال دراسة أنماط التباين المورفولوجي والصوتي والوراثي والسلوكي على طول التدرج الصاعد في SNSM ، يمكننا اختبار تنبؤات فرضية الانتواع البيئي parapatric وكذلك تحديد ما إذا كانت أنماط التباين متوافقة مع تلك التي شوهدت في دراسات مماثلة في الإكوادور (Dingle وآخرون، 2008 ، 2010) ، والتي قد توحي بوجود تمايز تكيفي متوازي في أنظمة جبلية منفصلة.

أخذ العينات الميدانية

لتوصيف أنماط التباين الوراثي والظاهري والصوتي في سان لورينزو ، قمنا بجمع البيانات على طول مقطع مرتفع يتراوح من ج. 1100 إلى 2810 م (يظهر موقع مقطع سان لورينزو في SNSM و Neotropics في الشكل 1). تركزت جهود أخذ العينات في ثلاث مناطق رئيسية: (1) حول فينكا لا فيكتوريا (1100-1360 م) ، (2) محمية إلدورادو للطيور الطبيعية (1780-2200 م) و (3) حول المقر الرئيسي لسييرا نيفادا دي سانتا منتزه مارتا الوطني (2250-2810 م). في كل من هذه المناطق ، قمنا بجمع عينات للتحليلات الجينية ، وأخذنا قياسات مورفولوجية وسجلنا الأغاني من الطيور في 20 منطقة. قمنا أيضًا بالتقاط الطيور على ارتفاعات أخرى لجمع البيانات المورفولوجية والعينات للتحليلات الجينية ، سعياً لتغطية التدرج المرتفع بأكبر قدر ممكن من الدقة.

اختبار النمط الجغرافي للتمايز

لتحديد ما إذا كان النموذجان الموجودان في SNSM قد نشأ نتيجة للتباعد parapatric من سلف واحد على طول التدرج المرتفع ، أو ما إذا كانا استعمرا المنطقة بشكل مستقل مما يعني ضمنيًا أن اختلافهما اشتمل على مرحلة تماثلية (أي اتصال ثانوي) ، قمنا بفحص نسختهما التطورية العلاقات فيما يتعلق بالسكان الآخرين من H. leucophrys. استندنا في تحليلاتنا للتطور إلى تسلسل جينات ATPase 6 و ATPase 8 للميتوكوندريا (842 زوجًا أساسيًا) نظرًا لوجود دراسات جغرافية جغرافية واسعة النطاق سابقة ومستمرة للجنس. هينيكورهينا باستخدام هذه العلامات (Dingle وآخرون. ، 2006 ، 2008 JL Pérez-Emán وآخرون. ، unpubl. البيانات).

تم جمع عينات من 101 فردًا تم التقاطهم باستخدام شبكات الضباب على طول التدرج المرتفع في SNSM من يونيو إلى يوليو 2009. عينة من ج. تم الحصول على 0.05 مل من الدم من الوريد العضدي باستخدام أنبوب شعري مملس بالهيبارين وتخزينه في محلول تحلل (White & Densmore ، 1992). تم استكمال هذه العينات بخمس عينات من الأنسجة المرتبطة بعينات القسيمة التي تم جمعها سابقًا ، ليصبح المجموع 106 أفرادًا. استخرجنا الحمض النووي الجيني من الدم أو الأنسجة باستخدام DNeasy Kit (QIAGEN ، فالنسيا ، كاليفورنيا ، الولايات المتحدة الأمريكية) ، وقمنا بتضخيم وتسلسل ATPase 6 و 8 باستخدام الأساليب القياسية (Cadena وآخرون. ، 2007). تمكنا من إنشاء تسلسل ATPase لـ 100 من العينات الـ 106 المتاحة.

التحليلات الأولية للتطور الوراثي مع الأخذ في الاعتبار 100 تسلسل من SNSM وتسلسلات لأكثر من 300 فرد من مجموعات تغطي تمامًا نطاق توزيع H. leucophrys ومن الأنواع الثلاثة الأخرى في الجنس هينيكورهينا أشار إلى أن جميع الأفراد من SNSM يمكن تعيينهم إلى واحدة من مجموعتين أحاديتين مدعومين بقوة متداخلة داخل كليد أمريكا الجنوبية ، وأن هؤلاء السكان يرتبطون ارتباطًا وثيقًا بالسكان المجاورين من شمال أمريكا الجنوبية. وبالتالي ، لاختبار ما إذا كانت النماذج التي تحدث في SNSM هي أصناف أخت (كما تنبأت فرضية التباعد شبه الدائري) أم لا (سيناريو يفضل فرضية الاستعمار المزدوج) ، أجرينا تحليلات علم الوراثة باستخدام قاعدة بيانات بما في ذلك الأفراد الخمسة فقط من SNSM مع عينات القسيمة المرتبطة بالإضافة إلى التسلسلات من المجموعات المختارة لتمثيل المناطق الجغرافية الحيوية ذات الصلة بمعالجة مسألة الاهتمام (الشكل 1 ، الجدول 1). تتوافق هذه المناطق مع المحليات في فنزويلا (Serranía de Perijá ، Mérida Andes ، Cordillera de la Costa ، ن = 5 أفراد) ، كولومبيا (Serranía de Perijá وجميع كورديليراس الأنديز الثلاثة ، ن = 10) ، بنما (شيريكي ، بوكاس ديل تورو ، ن = 2) والإكوادور وشمال بيرو (مواقع على منحدرات جبال الأنديز ، ن = 5). قمنا أيضًا بتضمين في التحليلات تسلسل واحد من H. leucophrys من المكسيك واعتبرت تسلسلين من النمنمة الخشبية بيضاء الصدر (H. leucosticta، من بليز وإكوادور) ، مع ممثلي الجنس سيفورينوس, كانتورشيلوس و فيوجوبيديوس، كصنف خارج المجموعة (الجدول 1).

هوية شخصية تايسون رقم الكتالوج انضمام المرجعي المنطقة
1 Henicorhina leucophrys FMNH 393980 KC209528 هذه الدراسة المكسيك ، خاليسكو ، سييرا دي مانانتلان
2 H. leucophrys STRI JTW 133 AY304314 دينجل وآخرون., 2006 بنما ، بوكاس ديل تورو ، بالو سيكو
2 H. leucophrys LSUMZ B-26442 KC209529 هذه الدراسة بنما ، شيريكي ، فورتونا
3 H. leucophrys IAvH BT5224 KC209530 هذه الدراسة كولومبيا ، أنتيوكيا ، بارامو فرونتينو
4 H. leucophrys IAvH 2151 KC209531 هذه الدراسة كولومبيا ، أنتيوكيا ، إل إنكانتو
5 H. leucophrys ANDES-BT AMC 739 KC209532 هذه الدراسة كولومبيا ، أنتيوكيا ، أنجيلوبوليس
6 H. leucophrys IAvH- 4516 KC209533 هذه الدراسة كولومبيا ، ريسارالدا ، لا ليندا
7 H. leucophrys IAvH 12499 KC209534 هذه الدراسة كولومبيا ، فالي ديل كاوكا ، شيكورال
8 H. leucophrys IAvH 13944 KC209535 هذه الدراسة كولومبيا ، كونديناماركا ، لوس روبليس
9 H. leucophrys ICN 32612 KC209536 هذه الدراسة كولومبيا ، ميتا ، سيرانيا أغواس كلاراس
10 H. leucophrys ANDES-BT CDC 079 KC209537 هذه الدراسة كولومبيا ، ماجدالينا ، SNSM ، سان لورينزو ، 2000 م
10 H. leucophrys ANDES-BT AMR 016 KC209538 هذه الدراسة كولومبيا ، ماجدالينا ، SNSM ، سان لورينزو ، 2000 م
10 H. leucophrys ANDES-BT CDC 080 KC209539 هذه الدراسة كولومبيا ، ماجدالينا ، SNSM ، سان لورينزو ، 2400 م
10 H. leucophrys ANDES-BT CDC 081 KC209540 هذه الدراسة كولومبيا ، ماجدالينا ، SNSM ، سان لورينزو ، 2400 م
10 H. leucophrys ANDES-BT AMR 017 KC209541 هذه الدراسة كولومبيا ، ماجدالينا ، SNSM ، سان لورينزو ، 2400 م
11 H. leucophrys ANDES-BT AMC 1038 KC209542 هذه الدراسة كولومبيا ، سيزار ، بيريجا ، مانور ، سان أنطونيو
11 H. leucophrys ANDES-BT NGP 036 KC209543 هذه الدراسة كولومبيا ، سيزار ، بيريجا ، مانور ، إل سينكو
12 H. leucophrys ANDES-BT 0910 KC209544 هذه الدراسة كولومبيا ، نورتي دي سانتاندير ، تاما
13 H. leucophrys COP IC-807 KC209527 هذه الدراسة فنزويلا ، Zulia ، Serranía de Perijá ، Las Lajas
13 H. leucophrys COP IC-827 KC209526 هذه الدراسة فنزويلا ، Zulia ، Serranía de Perijá ، Las Lajas
14 H. leucophrys COP 07N0446 KC209525 هذه الدراسة فنزويلا ، ميريدا ، لا موكوي
15 H. leucophrys COP 07N0195 KC209524 هذه الدراسة فنزويلا ، لارا ، PN Yacambú ، El Blanquito
16 H. leucophrys COP JP408 KC209523 هذه الدراسة فنزويلا ، ياراكوي ، سييرا دي أرووا
17 H. leucophrys غير متوفر EU022425 دينجل وآخرون.، 2008 الإكوادور ، بيتشينشا ، بيلافيستا
18 H. leucophrys غير متوفر EU022434 دينجل وآخرون.، 2008 الإكوادور ، نابو ، ياناياكو
19 H. leucophrys CTR 02N9307 AY304309 دينجل وآخرون.، 2006 الإكوادور ، مورونا سانتياغو ، PN Sangay
20 H. leucophrys غير متوفر EU022433 دينجل وآخرون.، 2008 الإكوادور ، زامورا تشينشيبي ، رومريلوس
21 H. leucophrys LSUMZ B-32605 AY304306 دينجل وآخرون.، 2006 بيرو ، كاخاماركا
Henicorhina leucosticta CTR 00N0009 AY304334 دينجل وآخرون.، 2006 بليز ، منطقة كايو ، تشا كريك
Henicorhina leucosticta CTR 00N0627 AY304331 دينجل وآخرون.، 2006 الإكوادور ، لوريتو ، أوريانا
سيفورينوس أرادوس CTR 00N3310 AY304300 دينجل وآخرون.، 2006 الإكوادور ، نابو ، لوريتو
Cantorchilus nigricapillus غير متوفر AY103284 دينجل وآخرون.، 2006 بنما
فيوجوبيديوس روتيلوس LSUMZ 163699 AY103274 غونزاليس وآخرون.، 2003 بنما ، طريق جامبوا القديم
Troglodytes aedon غير متوفر AY115237 Ricklefs & Bermingham، 2001 جزر الأنتيل الصغرى

أجريت تحليلات علم الوراثة باستخدام طرق البخل الأقصى والاحتمالية القصوى. تتألف تحليلات الحد الأقصى من البخل من بحث إرشادي مع 100 نسخة متكررة إضافة تدريجية و 1000 مكررة تمهيدية في PAUP * 4.0b10 (Swofford ، 2002). لتحليل الاحتمالية القصوى ، قمنا بتنفيذ نموذج TrN + I + G لاستبدال النوكليوتيدات ، الذي تم اختياره باعتباره أفضل ملاءمة للبيانات وفقًا لمعايير معلومات Akaike و Bayesian في jmodeltest 0.1.1 (Posada ، 2008). قمنا بتشغيل 100 نسخة مكررة من bootstrap لتقييم دعم الفرع. استخدمنا أيضًا برنامج Network 4.5.0.0 (Bandelt وآخرون. ، 1999) لإنشاء شبكات من النمط الفرداني متوسط ​​الانضمام لتصور العلاقات داخل الكتل الرئيسية باستخدام البيانات لجميع الأفراد المائة من SNSM.

لفحص الدعم الإحصائي للتنبؤات الخاصة بفرضياتنا البديلة للتطور (الاختلاف المتناظر يتنبأ بأن السكان من SNSM هم أصناف أخت ، والاستعمار المزدوج لا يفعل ذلك) ، قمنا بتنفيذ اختبار غير متحيز تقريبًا (Shimodaira ، 2002) باستخدام PAUP *. نظرًا لأن التحليلات الوراثية ظهرت لدعم فرضية الاستعمار المزدوج (انظر أدناه) ، فقد اختبرنا ما إذا كانت الشجرة التي تم فيها إجبار الأشكال من SNSM على أن تكون شقيقة لبعضها البعض كانت أقل احتمالية بشكل ملحوظ من شجرة الاحتمالية القصوى.

اختبار الاختلاف المظهري على طول التدرج الصاعد

لفحص تباين النمط الظاهري على طول التدرج المرتفع في السمات المتعلقة باللياقة البدنية (سميث وآخرون.، 2005a ميلا وآخرون. ، 2009) ، قمنا بقياس السمات المورفولوجية القياسية باستخدام مسماك الاتصال (إلى أقرب 0.1 مم) من جميع الأفراد الذين تم أسرهم. تضمنت القياسات طول طرسوس ، وتر الجناح ، وطول الذيل ، وطول القعر المكشوف ، وطول الثقب الكلي ، وعمق المنقار وعرض المنقار (مقاسة عند الحافة القريبة من الخياشيم وعند الصوار). سجلنا أيضًا كتلة الجسم لأقرب 0.25 جم باستخدام مقياس نابض. تم ربط جميع الأفراد باستخدام شرائط من الألومنيوم مرقمة. نظرًا لأننا نظرنا فقط في البيانات من الطيور البالغة ، لم يتم تضمين جميع الأفراد الذين تم تنميطهم الجيني في التحليلات المورفولوجية وفقًا لذلك ، كان حجم العينة 81 فردًا.

استخدمنا تحليل المكونات الرئيسية (PCA) لتقليل البيانات الشكلية إلى مجموعة غير مرتبطة من المتغيرات ، ثم استخدمنا درجات العوامل التي تم الحصول عليها بعد دوران varimax لتوصيف التباين على طول التدرج المرتفع. كشف الفحص البصري لأنماط التباين المورفومتري كما تم تلخيصه في المكون الرئيسي الأول (PC1) عن وجود مجموعتين على طول التدرج الصاعد. لاختبار وجود مجموعتين شكليتين من طيور الخشب المحددة بواسطة PC1 ، استخدمنا نهج تصنيف الاحتمالية القصوى استنادًا إلى نماذج الخليط المطبقة في حزمة mclust لـ R (Fraley & Raftery ، 2002 Fraley وآخرون. ، 2012). نظرًا لأن هذا التحليل أكد وجود مجموعتين شكليتين منفصلتين (انظر النتائج) ، فقد حصلنا على احتمال أن كل طائر على حدة ينتمي إلى أي مجموعة باستخدام mclust ورسم هذا الاحتمال فيما يتعلق بالارتفاع.

من آذار (مارس) إلى حزيران (يونيو) 2009 ، سجلنا خمس إلى عشر أغانٍ منفردة سريعة (Dingle وآخرون. ، 2008) لـ 20 فردًا في كل من ثلاث مناطق ارتفاع مختلفة: طرفي التدرج (1100-1360 م و 2270-2810 م) والارتفاعات المتوسطة (1780-2200 م) ، حيث اشتبهنا في شكلين من الخشب - تتداخل ورين (Hilty & Brown ، 1986). تم إجراء التسجيلات باستخدام مسجل الحالة الصلبة المحمول Marantz PMD661 وميكروفون بندقية ME 67 Senheiser مع مصدر طاقة K6 Sennheiser. تم رقمنة تسجيلات الأغاني بمعدل أخذ عينات يبلغ 44 كيلو هرتز ، وتم إنشاء تسجيلات صوتية بطول إطار يبلغ 5 مللي ثانية باستخدام خطوات زمنية تبلغ 1 مللي ثانية في برنامج Luscinia (Lachlan ، 2007). نتج عن هذه الإعدادات دقة طيفية تبلغ 43 هرتز للتسجيلات الفردية و 10.5 هرتز للوسائل الفردية.

قمنا بقياس الخصائص الطيفية والزمنية للأغاني على الموجات فوق الصوتية لفحص التمايز الصوتي. قمنا بقياس المعلمات التالية لكل أغنية (Dingle وآخرون. ، 2008): الحد الأقصى والحد الأدنى للتردد ، الحد الأقصى والحد الأدنى من تردد الذروة (التردد بأعلى سعة في ملاحظة) للأغاني ، تردد الذروة الإجمالي (متوسط ​​التردد الأقصى والأدنى) ، مدة الأغنية ، مدة الفاصل الصامت داخل الأغنية ومدة الملاحظة من أجل حساب معدل التسليم (عدد الأوراق النقدية في الثانية). قمنا بعد ذلك بتقليل هذه المتغيرات باستخدام PCA ورسمنا الدرجات فيما يتعلق بالارتفاع لتمييز الاختلاف الصوتي على طول التدرج اللوني.

فحص أنماط الاختلاف الجيني

نظرًا لأن أنواعًا مختلفة من الواسمات الجينية قد تتقدم إلى نطاقات مختلفة بين السكان بسبب العمليات التطورية المختلفة وأنماط الوراثة المختلفة (Sætre & Sæther ، 2010) ، قمنا بفحص التباين في علامات جزيئية متعددة على طول التدرج المرتفع. على وجه التحديد ، حاولنا الحصول على بيانات أليل أو تسلسل لجميع الأفراد الذين تم أخذ عينات منهم من أجل: ستة مواقع ساتل صبغي جسمي غير مرتبط (Bowie وآخرون. ، 2012) ، الحمض النووي للميتوكوندريا (جينات ATPase 6 و 8 Eberhard & Bermingham ، 2004) ، intron جسمي نووي (β-فيبرينوجين -5 فوكس وآخرون، 2004) و intron النووي المرتبط بالجنس (CHDZ Griffiths & Korn ، 1997). نظرًا لأن التحليلات التطورية لبيانات mtDNA أشارت إلى أن بعض الأفراد من SNSM كانوا مرتبطين ارتباطًا وثيقًا بأفراد من سكان Serranía de Perijá (انظر أدناه) ، فقد حصلنا أيضًا على ساتل صغير و βمتواليات الفبرينوجين -5 لسبعة أفراد من هذه المنطقة.

استندت تحليلات السواتل الدقيقة إلى ستة مواضع متعددة الأشكال (10-25 أليلات لكل موضع Bowie وآخرون. ، 2012). تم تقدير أحجام الأليل باستخدام GeneMapper 3.7 (Applied Biosystems ، Foster City ، CA ، USA). تم الحصول على تقديرات تواتر الأليلات الفارغة ومدى أحداث التسرب الأليلات الكبيرة باستخدام المدقق الدقيق (Van Oosterhout وآخرون، 2004). تم اختبار افتراضات توازن هاردي واينبرغ واختلال التوازن في Genepop 4.0.10 (Raymond & Rousset، 1995). لم يتم العثور على أي دليل على تواتر أليل فارغ أو أحداث تسرب أليلي كبيرة ، ولم تكن الانحرافات عن توازن هاردي واينبرغ وعدم توازن الارتباط مهمة لأي موضع (Bowie وآخرون., 2012 ).

كما هو موضح أعلاه ، استند تسلسل جينات الميتوكوندريا ATPase 6 و ATPase 8 إلى البروتوكولات القياسية ، والتي تم استخدامها أيضًا مع تعديلات طفيفة (متاحة عند الطلب) لتسلسل جينات ATPase 6 و ATPase 8. β-الفيبرينوجين -5 و CHDZ الإنترونات النووية. لم يكن من الضروري وضع تسلسل على مراحل لأن جميع الأفراد كانوا متماثلين.

لفحص ما إذا كانت مجموعتان متميزتان وراثيًا من عصافير الخشب موجودة في SNSM بدون تهجين أو ما إذا كان هناك دليل على تدفق الجينات ، قمنا بمقارنة أنماط التباين عبر العلامات وربطنا هذه الأنماط بالارتفاع. استخدمنا الهيكل 2.3.3 (Pritchard وآخرون. ، 2000) لتحديد عدد المجموعات المحددة وراثيًا الموجودة في SNSM ولحساب الاحتمال اللاحق لتخصيص الأفراد لكل مجموعة باستخدام بيانات الأقمار الصناعية الدقيقة. أجريت تحليلات الهيكل باستخدام نموذج خليط (α = 1) بطول تشغيل يبلغ 1000000 جيل بعد احتراق 100000 خطوة. لتحديد عدد السكان (أي العدد الأكثر احتمالا للتجمعات ، ك) ، استخدمنا نهجًا إرشاديًا (Evanno وآخرون. ، 2005) من خلال النظر في التباين في الاحتمالية بين ك = 1 إلى 10. نتائج عشرة تحليلات مكررة لكل قيمة ك تم تلخيصها بشكل جماعي باستخدام الخوارزمية الجشعة لـ CLUMPP 1.1.2 (Jakobsson & Rosenberg ، 2007).

بناءً على الأنماط التي لوحظت باستخدام mtDNA و β- بيانات الفيبرينوجين -5 ، التي كشفت عن وجود سلالات مميزة ، قمنا أيضًا بتعيين كل عينة إلى كليد لكل من هذه العلامات. نظرًا لتقليل التباين النووي ، استخدمنا شبكة من النمط الفرداني متوسط ​​الانضمام لهذا الغرض. نظرًا للبنية السكانية الواضحة التي تمت ملاحظتها (انظر أدناه) ، تمكنا من تعيين كل فرد إلى mtDNA وأنساب الحمض النووي النووي بشكل لا لبس فيه. باستخدام هذه البيانات ، قمنا بفحص العضوية في مجموعات وراثية مختلفة على طول التدرج التصاعدي.

اختبار الاختلاف في إدراك الأغنية

لتحديد ما إذا كان الاختلاف الصوتي على طول التدرج المرتفع مرتبطًا بأنماط التعرف المحدد أو الاستجابة العدوانية ، أجرينا تجارب تشغيل الأغنية بعد تصميم Dingle وآخرون. (2010). أجرينا ما مجموعه 60 تجربة تشغيل في ثلاث تجارب. قارنت التجربتان الأوليان الاستجابة السلوكية للذكور الإقليميين على ارتفاعات أعلى (2270-2810 مترًا) والارتفاعات المنخفضة (1100-1360 مترًا) لتشغيل الأغاني الخاصة بهم (أي الأغاني المسجلة في منطقة الارتفاع الخاصة بهم) والأغاني الأجنبية (أي. الأغاني من المنطقة المرتفعة الأخرى). قارنت التجربة الثالثة الاستجابة السلوكية للأغاني من مجموعات ذكور عالية الارتفاع ومنخفضة الارتفاع تحدث في ارتفاعات متوسطة (1780 - 2200 م) ، حيث توقعنا تداخل الشكلين.

لقد اخترنا أفضل 10 تسجيلات للأغاني "المنفردة السريعة" ، كل منها ينتمي إلى فرد مختلف ، لإعداد 10 محفزات تشغيل للسكان المرتفعين ، وفعلنا الشيء نفسه لإعداد 10 محفزات تشغيل للسكان منخفضي الارتفاع. لقد طبقنا تصميمًا متبادلًا متوازنًا في كل تجربة من تجارب التشغيل الثلاثة: في مجموعات سكانية منخفضة ومتوسطة وعالية الارتفاع على النحو المحدد أعلاه. تتألف كل تجربة من 20 تجربة ، أجريت كل منها في واحدة من 20 منطقة مختلفة. لقد حد إعدادنا من التأثير المحتمل للنسخ الكاذب (Kroodsma، 1989 Slabbekoorn & Bouton، 2008) مع الاستفادة المثلى من التسجيلات المتاحة. استمرت تجارب التشغيل 30 دقيقة. تم تخصيص أول 5 دقائق لملاحظات "السلوك الأساسي" ، تليها 5 دقائق سجلنا خلالها "سلوك الاستجابة" أثناء وبعد فترة دقيقتين من تشغيل التحفيز. بعد ذلك ، ساد الصمت لمدة 10 دقائق ، متبوعًا بنفس الإجراء للمنبه الآخر. استخدمنا مسجل الحالة الصلبة المحمول Marantz PMD661 ومكبر صوت ميداني محمول SME-APS لتشغيل الأغاني. تم توحيد مستويات التشغيل عند 85 ديسيبل (A) على بعد 1 متر من السماعة ، كما تم قياسها باستخدام مقياس مستوى ضغط الصوت الرقمي Sphynx. تم تحديد مكان مكبرات الصوت ج. 1 متر فوق سطح الأرض في مواقع قريبة من المواقع التي سمعنا فيها أو رأيناها من قبل معروضات إقليمية أثناء زيارات المراقبة.

قمنا بقياس قوة الاستجابة للتشغيل من خلال تقييم ثلاثة مقاييس للاستجابة: مسافة الاقتراب من مكبر الصوت ، والمدة الإجمالية للاستجابة الصوتية ووقت تأخير الاستجابة. تم قياس مسافة الاقتراب على أنها الحد الأدنى للمسافة بين الموضوع والمتحدث خلال فترات الاستجابة اللاحقة في التجربة. كانت فئات المسافة على النحو التالي: 0 = & GT16 م 1 = 8-16 م 2 = 4-8 م 3 = 2-4 م و 4 = & لتر 2 م (Nelson & Soha، 2004 Dingle وآخرون، 2010). تم قياس مدة الاستجابة الصوتية على أنها إجمالي وقت الغناء. تم تعريف وقت تأخير الاستجابة على أنه الوقت المنقضي بين بدء التشغيل والاستجابة الأولية.

لاستكشاف ما إذا كان هناك اختلاف في الاستجابة لمحفزات التشغيل في المجموعات السكانية الثلاثة ، قمنا أولاً بتخفيض جميع متغيرات الاستجابة باستخدام PCA إلى متغير واحد ، مما يشير إلى عدوانية الاستجابة. تم استخدام اختبارات تصنيف موقع Wilcoxon لاختبار الفروق المهمة في الاستجابة للمنبهات المختلفة على ارتفاعات مختلفة باستخدام SPSS (2007).


المواد والأساليب

الصراصير

الصراصير جريلوس أسيميليس (فابريسيوس 1775) ، تمت تربيتها في أوعية بلاستيكية (60 × 40 × 44 سم) عند 27 درجة مئوية ، على ضوء 14 ساعة: 10 ساعات: دورة مظلمة ، مع بالشهرة الإعلانية الوصول إلى طعام قطط Purina والماء. تم فصل الذكور والإناث قبل الانسلاخ النهائي. قبل التجارب بيوم أو يومين ، تم عزل الصراصير بشكل فردي في أكواب بلاستيكية مغطاة بشبكة مقلوبة ، مع الطعام والماء بالشهرة الإعلانية. استخدمنا إناث عذراء تتراوح أعمارهن بين 3 و 10 أيام وذكور تتراوح أعمارهم بين 1 و 2 أسبوع في جميع التجارب.

تسجيل الأغنية وتحليلها

تم وضع ذكر وأنثى في ساحة أسطوانية (14 × 13 سم) مفتوحة السطح ، كانت الأرضية منها عبارة عن طبق بتري 15 سم مغطى بمنشفة ورقية ، وتشكلت جدرانه من حاجز من الألمنيوم. تم وضع ميكروفون (Brüel and Kjær ، نوع 4134 ، 0.5 بوصة Nærum ، الدنمارك) على ارتفاع 5-6 سم من أعلى الساحة. تم ترقيم خرج مضخم القياس (Brüel and Kjær 2610) (معدل أخذ العينات 100 كيلو هرتز) باستخدام واجهة متعددة الوظائف من National Instruments (USB-6212 ، أوستن ، تكساس ، الولايات المتحدة الأمريكية) ، يتم التحكم فيها بواسطة MATLAB (MathWorks ، Natick ، ​​MA ، الولايات المتحدة الأمريكية). تم تحليل المعلمات الزمنية وأطياف الطاقة للأغاني باستخدام CoolEdit (Syntrillium ، سياتل ، واشنطن ، الولايات المتحدة الأمريكية) و TurboLab 4.0 (Bressner Technology ، Gröbenzell ، ألمانيا). قمنا بتحليل أغاني 21 من الذكور. قمنا بقياس 11 معلمة زمنية وثلاثية تردد (الجدول 1) ، تم قياس كل منها لـ 10 حالات من المعلمة ذات الصلة في نفس الأغنية.

التجارب السلوكية

أجريت التجارب خلال الأربع ساعات الأولى من الطور الاسكتلندي في غرفة كاتمة للصدى عند 24-26 درجة مئوية ، مضاءة بضوء أحمر. تتكون المغازلة من سلسلة من السلوكيات النمطية ، بما في ذلك إنتاج أغنية مغازلة ، والتي ، إذا نجحت ، تبلغ ذروتها في تصاعد الذكر من قبل الأنثى (Loher and Dambach ، 1989 Adamo and Hoy ، 1994). قدمنا ​​ذكرًا إلى الساحة وبعد أن بدا هادئًا (في غضون 3-5 دقائق) ، قدمنا ​​أنثى. إذا لم يحدث أي اتصال في غضون 5 دقائق ، أو إذا فشل الذكر في إنتاج أغنية خطوبة في غضون 5 دقائق بعد الاتصال ، فقد تم تجاهل المحاكمة. إذا فشلت الأنثى في تسلق الذكر في غضون 5 دقائق بعد بداية الخطوبة ، فقد تم تسجيل المحاكمة على أنها "لا تتزايد". استخدمنا كل أنثى مرة واحدة فقط تم استخدام الذكور في ما يصل إلى أربع تجارب. بعد كل تجربة ، تم شطف الساحة بنسبة 70٪ من الإيثانول واستبدال المنشفة الورقية لإزالة أي إشارات شمية قد تكون تركتها الصراصير.


4. مناقشة

تشير نماذجنا إلى أنه في ظل جميع سيناريوهات SLR المتوقعة ، وبدون التكيف بواسطة BSSP أو الإقامة من قبل البشر ، من المحتمل أن يكون الفقد شبه الكامل لموائل BSSP في جميع أنحاء SCB في ظل سيناريوهات SLR العالية. يمكن أن تدعم Carpinteria ، وهي أصغر موقع للدراسة حاليًا ، آخر مجموعات BSSP المتبقية داخل أحواض المد والجزر نظرًا لارتفاع المستنقعات نسبيًا.

تتوافق نتائجنا مع الانخفاضات المتوقعة في أنواع المستنقعات الأخرى ذات الملوحة المتوسطة والعالية. من المتوقع أن ينخفض ​​موطن عصفور البحر في جورجيا بين عامي 2025 و 2050 (هانتر وآخرون ، 2016). في ظل سيناريوهات SLR العالية ، طائران من طيور المستنقعات الملحية عالية الارتفاع ، Yellowthroat الشائع (Geothlypis trichas) و مارش ورين (Cistohorus palustris) ، من المحتمل أن يتم استئصالها من مستنقع الملح SFBE في غضون قرن (Veloz et al. ، 2013). الثدييات الصغيرة ، مثل فأر حصاد المستنقعات الملحية (Reithrodontomys raviventris) ، من المناطق التي يغلب عليها المخلل حاليًا مع ارتفاع مستوى سطح البحر واختفاء هذا الموطن (Shellhammer، 1989 Swanson et al.، 2014). يمكن أن يقلل SLR المرتفع إلى المعتدل ، إلى جانب انخفاض إمدادات الرواسب وعدم كفاية المساحة للتراجع على الشاطئ ، من الموائل للعديد من الأنواع إلى جانب BSSP.

قد لا ينتشر BSSP بسهولة إلى مواقع أفضل حيث يتم فقد الموائل المناسبة. قد يؤدي التصنيع الثقيل والتحضر في المناظر الطبيعية في جنوب كاليفورنيا إلى تقليل تشتت BSSP عن طريق الحد من الاتصال بين الموائل. في دراسة أجريت في الفترة 1995-1997 ، تبين أن BSSP تتمتع بدقة عالية في الموقع ، حيث بقيت جميع BSSP الخاضعة للمراقبة داخل مستنقع الملح الحالي (Powell & Collier ، 1998). علاوة على ذلك ، في العام التالي ، احتل 45.5 ٪ من الذكور BSSPs في نفس الموقع نفس المنطقة التي احتلوها عندما كانوا في الأصل منضمين ، مما يسلط الضوء على إخلاص موقعهم. سيؤدي تقليل التشتت إلى جعل الاستعادة أكثر صعوبة إذا تم استئصال السكان المحليين.

يمكن أن يحدث استئصال BSSP قبل غمر جميع الموائل. على سبيل المثال ، تبين أن المستنقعات المالحة الأصغر من 10 هكتارات لا تدعم مجموعات تكاثر BSSP (Powell & Collier ، 1998 Zembal et al. ، 1988). نظرًا لتقلص الموائل في المنطقة بسبب زيادة الغمر ، فقد تنخفض أيضًا جودتها ، مما قد يؤدي إلى فشل التكاثر قبل فقدان جميع الموائل. بناءً على هذه العتبة ، يمكن أن تحدث عمليات الاستئصال في Carpinteria و Seal Beach وفقًا لسيناريو SLR المعتدل بحلول عام 2100 و 2040. وبالتالي ، قد يمنع التوزيع غير المكتمل لموائل التكاثر الهامشي التعشيش قبل أن يتنبأ نموذجنا بفقدان موطن التكاثر الكامل.

يعتمد تغيير الموائل أيضًا على مدى تحول موطن المرتفعات إلى مستنقعات ملحية.من الناحية التاريخية ، كان من الممكن أن يكون هذا نتيجة طبيعية لـ SLR. ومع ذلك ، نظرًا لأن SCB أصبح أكثر تحضرًا ، فإن BSSP أقرب إلى الحافة الحضرية حيث يميلون إلى الأداء السيئ. تتفاعل BSSP الجاثمة مع المشاة على مسافات تتراوح بين 47 و 63 مترًا في مواقع جنوب كاليفورنيا ، وبالتالي ، قد تؤدي زيادة SLR إلى زيادة معدلات الاضطراب (Fernandez-Juricic ، و Zahn ، و Parker ، و Stankowich ، 2009). علاوة على ذلك ، فإن زيادة القرب من موائل المرتفعات يمكن أن يزيد من وتيرة التفاعلات مع الحيوانات المفترسة في المرتفعات مثل الثعلب الأحمر (فولبس فولفا) وحيوانات الراكون (Procyon Lotor)، الأنواع التي تم اكتشافها على حافة Carpinteria Salt Marsh (Zembal et al. ، 2015). الغراب المشترك (كورفوس كوراكس) والغراب الأمريكي (كورفوس العضدي) هي مفترسات أعشاش معروفة للعديد من الأنواع المهددة والمهددة بالانقراض في كاليفورنيا (Liebezeit & George ، 2002) ، ويمكن أن تزداد هذه التأثيرات أيضًا إذا تركز موائل BSSP بالقرب من المرتفعات.

يعتمد ارتفاع المستنقع في المستقبل وتغيير الموائل المرتبط به على المدى الذي سيعوضه إمداد الرواسب عن SLR. من المعروف أن أحداث العواصف الكبيرة في SCB تزيد بشكل سريع من الارتفاعات في السهول الطينية ومناطق الأهوار المنخفضة. على سبيل المثال ، في تيخوانا ، أدت معدلات الترسيب المرتفعة أثناء العواصف إلى زيادة الارتفاع ، وتحويل موائل منطقة الأهوار المنخفضة إلى المرتفعة (Ward، Callaway، Zedler، 2003). وينطبق الشيء نفسه على Mugu ، حيث تمتلئ مناطق الارتفاعات المنخفضة بشكل متكرر بالرواسب أثناء نوبات العواصف (Onuf ، 1987). تختلف احتمالية حدوث الترسبات الشديدة والتجاوز لكل موقع من هذه المواقع. على سبيل المثال ، على الرغم من أن الترسبات الكارثية من مستجمعات المياه الوعرة في جبل سانتا ينز قد دفنت أقسامًا من كاربينتريا تحت 20 سم من الرواسب غير العضوية ، فقد قضت التنمية الحضرية على معظم المستنقعات العليا (Callaway، Jones، Ferren، & Parikh، 1990) وغيرت الاتصال إلى مصادر المياه العذبة من خلال قنوات ملموسة (Sadro وآخرون ، 2007). نظرًا لأن توفر الرواسب يعتمد على أحداث العواصف غير المتكررة التي يصعب التنبؤ بها (Warrick & Farnsworth ، 2009) ، فإن الإدارة المستقبلية لإمدادات الرواسب واستخدام الأراضي المجاورة ستلعب دورًا مهمًا في استقرار الموائل الحالية. يوفر Seal Beach أرضية اختبار لإدارة BSSP من خلال استعادة الموائل وزيادة ارتفاع مستنقع المد والجزر عن طريق إضافة غنائم نعرات. في موقع اختبار مساحته 10 هكتارات ، تم استخدام مواد التجريف لزيادة الارتفاع المناسب لعشب الحبل (سبارتينا فوليوسا) ، ومع ذلك ، قد تكون الارتفاعات والركيزة أكثر ملاءمة لموائل الأعشاب المخللة في المستقبل القريب.

تشير تحليلاتنا إلى أن الزيادة الأخيرة في أعداد BSSP في SCB (Zembal et al. ، 2015) من المرجح أن تنعكس في المستقبل القريب. حتى قبل غمر المستنقعات الملحية في ساحل المحيط الهادئ بالكامل في عام 2110 (Thorne et al. ، 2018) ، تتوقع نمذجةنا أنه لن يكون هناك موطن مناسب لـ BSSPs في ظل سيناريو SLR عالي. على الرغم من أن ملاءمة الموائل يمكن أن تزداد مؤقتًا في اثنين من المستنقعات الملحية الستة التي درسناها في ظل سيناريوهات SLR المنخفضة ، فقد تحدث عمليات استئصال محلية. يمكن تحسين هذه الخسائر من خلال تدخل الإدارة ، والاستعادة ، وزيادة موائل ملاجئ المرتفعات التعدي.


لا يمكن العثور على الصفحة التي تبحث عنها.

إليك بعض الاقتراحات لمساعدتك في العثور على طريقك:

  • إذا قمت بإدخال عنوان ويب يرجى التحقق من صحته.
  • انتقل إلى صفحة Oxford Academic الرئيسية. عبر موقع Oxford Academic.

إذا كنت تعتقد أن هذا خطأ ، فيرجى الاتصال بنا.

  • حول فسيولوجيا النبات
  • مجلس التحرير
  • إرشادات المؤلف
  • أوصي بأمين المكتبة الخاص بك
  • الإعلان وخدمات الشركات
  • ASPB
  • التبرعات
  • الجوائز والتمويل أمبير
  • علم النبات اليوم
  • اجتماع بيولوجيا النبات
  • خدمات إدارة الاجتماعات
  • الإشارة
  • النبات
  • بحوث علوم النبات الأسبوعية
  • Taproot: بودكاست بلانتاي
  • ISSN عبر الإنترنت 1532-2548
  • اطبع ISSN 0032-0889
  • حقوق النشر & # 169 2021 الجمعية الأمريكية لعلماء الأحياء النباتية

الاتصال

موارد

يكتشف

مطبعة جامعة أكسفورد هي قسم تابع لجامعة أكسفورد. يعزز هدف الجامعة المتمثل في التميز في البحث والمنح الدراسية والتعليم من خلال النشر في جميع أنحاء العالم

هذه الميزة متاحة للمشتركين فقط

ملف PDF هذا متاح للمشتركين فقط

للوصول الكامل إلى ملف pdf هذا ، قم بتسجيل الدخول إلى حساب موجود أو قم بشراء اشتراك سنوي.


مقدمة

ساركوما إوينغ هي ورم خبيث شديد في الأنسجة الرخوة يصيب الأطفال والمراهقين ، ويتميز بالانتقال الكروموسومي الذي يؤدي إلى EWS للانصهار FLI1 (1-4). على الرغم من أنه يمكن علاج حوالي 70٪ من الأطفال المصابين بساركوما إوينغ عن طريق الجراحة والعلاج الكيميائي إما مع العلاج الإشعاعي أو بدونه ، يمكن علاج 30٪ فقط من المصابين بورم خبيث (5). وبالتالي ، هناك حاجة إلى علاجات فعالة جديدة. العديد من الأورام الصلبة لدى الأطفال لها تنشيط كينازات التيروزين (TK) ، والتي تلعب أدوارًا مهمة في بيولوجيا ساركوما إوينغ (6 ، 7). على سبيل المثال ، يعزز بروتين الاندماج EWS-FLI1 أنشطة TKs ، بما في ذلك FAK و PDGFR و IGF1R (8-11). والجدير بالذكر أن استهداف IGF1R إما عن طريق مثبطات الجزيئات الصغيرة أو الأجسام المضادة قد عزز بقاء المرضى في العديد من التجارب السريرية (12).

كيناز التيروزين الطحال (SYK) هو TK غير مستقبِل يتم التعبير عنه بشكل كبير في الخلايا المكونة للدم وينظم الاستجابات المناعية التكيفية الخلوية (13). يعزز SYK أيضًا بقاء الخلايا السرطانية في اللوكيميا والورم الأرومي الشبكي لدى الأطفال (14). أظهرت مثبطات الجزيئات الصغيرة لـ SYK (PRT062607 و GS-9973) خصائص مضادة للأورام في أنواع الأورام هذه (15-17).

في هذه الدراسة ، تم إجراء شاشتين غير متحيزتين عاليتي الإنتاجية ، ومكتبة siRNA تركز على TK (18) ومكتبة مثبط جزيء صغير (19) ، لتحديد مسارات الإشارات التي كانت ذات قيمة للتدخلات العلاجية. من خلال سلسلة من التحقيقات الوظيفية ، أنشأنا مسارًا جديدًا للإشارات يتضمن SYK / c-MYC / MALAT1 في إعداد بيولوجيا ساركوما يوينغ ، وأظهرنا أيضًا إمكاناته للتدخل العلاجي لهذا الورم الخبيث عند الأطفال.


مقدمة

تشكل البيئات عالية الارتفاع تحديات عديدة للحياة الحيوانية. تتغير البيئة المادية بشكل كبير عند الصعود ، مع انخفاض في توافر الأكسجين ودرجة الحرارة وكثافة الهواء والرطوبة. على الرغم من هذه التحديات ، تعيش العديد من الحيوانات بنجاح في الجبال العالية. تتنوع الطيور بشكل خاص في المناطق الجبلية - يعيش الكثير منها على ارتفاع يزيد عن 4000 متر فوق مستوى سطح البحر وبعضها يتغلب على أعلى قمم الجبال في العالم أثناء هجرتها (الشكل 1). على الرغم من أن بعض الأنواع فريدة من نوعها في المرتفعات العالية ، إلا أن البعض الآخر موجود عبر تدرجات ارتفاعية واسعة (McCracken et al. ، 2009b).

الانخفاض في الضغط الجوي الكلي (hypobaria) و O2 لا مفر من الضغط الجزئي (نقص الأكسجة) على ارتفاعات عالية ، على عكس الانخفاضات المرتفعة في درجة الحرارة والرطوبة ، والتي يمكن تخفيفها عن طريق التباين المناخي المحلي. Hypobaria له عواقب فريدة على الحيوانات الطائرة ، لأن ناتج الطاقة الميكانيكية اللازمة للحفاظ على زيادات الرفع في الهواء الرقيق (Altshuler and Dudley ، 2006). يؤدي هذا إلى تضخيم معدلات التمثيل الغذائي المرتفعة بالفعل اللازمة لطيران الخفقان (Chai and Dudley ، 1995) في بيئة يكون فيها O2 المتاحة لتغذية عملية التمثيل الغذائي محدودة. ووفقًا لما ذكره تاكر ، "تؤدي بعض الطيور نشاطًا شاقًا لطيران الخفقان على ارتفاعات تزيد عن 6100 مترًا ، وهو ارتفاع يكون فيه الإنسان الساكن غير المتأقلم في حالة الانهيار الأولي الناجم عن نقص الأكسجين" (تاكر ، 1968). فكيف إذن يمكن لـ O2 تلبية عمليات التوريد عالية O2 مطالب الطيران على ارتفاعات عالية؟ ما هي الخصائص الفسيولوجية الفريدة التي تسمح للأنواع التي تحلق بأعلى مستوياتها (الشكل 1) بالحفاظ على الشكل الأكثر تكلفة من حيث التمثيل الغذائي لتحركات الفقاريات على ارتفاعات لا تكاد تدعم الحياة في العديد من الحيوانات الأخرى؟

من أجل معالجة هذه الأسئلة بشكل صحيح ، يجب على المرء أن يأخذ في الاعتبار خصائص المسار الذي ينقل O2 من البيئة إلى مواقع O2 الطلب في جميع أنحاء الجسم. يتكون هذا المسار من سلسلة من "الخطوات" الفسيولوجية المتتالية (الشكل 2): (1) تهوية الرئتين بالهواء (2) انتشار O2 عبر سطح تبادل الغازات الرئوية ، من الهواء إلى الدم (3) دوران O2 في جميع أنحاء الجسم في الدم (4) انتشار O2 من الدم إلى الميتوكوندريا في الأنسجة (العضلة الصدرية هي الموقع الأساسي لـ O2 الاستهلاك أثناء الرحلة) و (5) الاستخدام الأيضي لـ O2 لتوليد ATP عن طريق الفسفرة المؤكسدة. على الرغم من أنه ليس عنصرًا صارمًا في O2 تتالي النقل ، فإن خصائص دوران ATP داخل الخلايا سيكون لها أيضًا عواقب مهمة لمطابقة O2 العرض و O2 الطلب. ليس من المستغرب أن تكمن الإجابة عن كيفية تحليق الطيور على ارتفاعات عالية ، جزئيًا على الأقل ، في خصائص هذا المسار.

الهدف من هذا التعليق هو مراجعة أهمية الخصائص الموروثة والمشتقة في O2 مسار نقل الطيور التي تطير على ارتفاعات عالية. من المحتمل أن العديد من ميزات الطيور بشكل عام قد أعطت منشورات عالية مع العديد من الاستثناءات (المعروفة أيضًا باسم التكيفات المسبقة) ، ولكن يبدو أيضًا أن العديد من السمات المشتقة بشكل فريد والتي يُفترض أنها تكيفية مهمة للطيران على ارتفاعات عالية.

فوائد أن تكون طائرًا

كثيرًا ما يُقترح أن تحمل الطيور لنقص الأكسجة أكبر من تحمل الثدييات. على الرغم من أن بعض الفقاريات الخارجة للحرارة أكثر تحملاً لنقص الأكسجة ، إلا أن الطيور تمتلك قدرة تحمل عالية نسبيًا عند النظر في زيادة متطلبات التمثيل الغذائي المرتبطة بالحرارة. أظهر العمل المبكر أن عصافير المنازل المنخفضة (عابر سبيل) بشكل طبيعي ، ويمكنها حتى الطيران لفترات قصيرة في نفق هوائي ، على ارتفاع محاكاة 6100 متر (تاكر ، 1968). في المقابل ، كانت الفئران في غيبوبة وغير قادرة على الحفاظ على درجة حرارة الجسم على نفس الارتفاع المحاكى. كما تدعم المقارنات بين الأنواع القليلة التي تتوفر عنها بيانات تحمل (البقاء على قيد الحياة) الاقتراح بأن الطيور أكثر تحملاً لنقص الأكسجة من الثدييات (Thomas et al. ، 1995). ومع ذلك ، لا يزال يتعين معالجة هذه المشكلة من خلال مقارنات دقيقة في علم الوراثة التي تدمج الأنواع في كلتا المجموعتين التي تتكيف مع نقص الأكسجة.

على الرغم من أن معظم الطيور تعيش وتطير على ارتفاعات منخفضة نسبيًا ، إلا أن الأنواع من عدة طيور تعيش وتهاجر أو تصعد أحيانًا أعلى من ذلك بكثير. وتشمل هذه الأنواع المتعددة من الطيور الجارحة ، والطيور المائية ، والرافعات ، والجاسرين ، والطيور الطنانة وغيرها. أعلى ارتفاعات طيران تم الإبلاغ عنها من مصادر مختلفة في الأدبيات موضحة هنا (Eastwood and Rider، 1965 Swan، 1970 Faraci، 1986 Faraci، 1991 del Hoyo et al.، 1999 Kanai et al.، 2000 McCracken et al.، 2009b).

على الرغم من أن معظم الطيور تعيش وتطير على ارتفاعات منخفضة نسبيًا ، إلا أن الأنواع من عدة طيور تعيش وتهاجر أو تصعد أحيانًا أعلى من ذلك بكثير. وتشمل هذه الأنواع المتعددة من الطيور الجارحة ، والطيور المائية ، والرافعات ، والجاسرين ، والطيور الطنانة وغيرها. أعلى ارتفاعات طيران تم الإبلاغ عنها من مصادر مختلفة في الأدبيات موضحة هنا (Eastwood and Rider، 1965 Swan، 1970 Faraci، 1986 Faraci، 1991 del Hoyo et al.، 1999 Kanai et al.، 2000 McCracken et al.، 2009b).

يعتبر O2 يتميز مسار النقل للطيور بالعديد من الخصائص المميزة التي ينبغي أن تدعم قدرة أكبر على النشاط القوي والتمثيل الغذائي الهوائي أثناء نقص الأكسجة (الشكل 2). تعتبر الزيادات في التنفس (أي التهوية) استجابة مهمة للجهاز التنفسي لنقص الأكسجة ، ويتم تحديد حجم هذه الاستجابة بشكل أساسي من خلال الضغوط الجزئية لـ O2 وشارك2 ودرجة حموضة الدم الشرياني (سكوت وميلسوم ، 2009). الانخفاض في الشرايين O2 يؤدي التوتر (نقص تأكسج الدم) إلى زيادة التهوية ، والتي تكون نتيجتها الثانوية تضخيم ثاني أكسيد الكربون2 خسارة على البيئة. هذا يسبب نقص السكر في الدم (انخفاض الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون2 في الدم) ، مما يثبط التنفس بشكل انعكاسي ويسبب اضطرابًا في القاعدة الحمضية. لقد تم اقتراح أن الطيور لديها قدرة أعلى على تحمل نقص السكر في الدم مقارنة بالثدييات (Scheid ، 1990) ، والتي يمكن أن تنشأ من القدرة على استعادة درجة الحموضة في الدم بسرعة في مواجهة ثاني أكسيد الكربون2 (Dodd et al. ، 2007) ومن عدم حساسية الأوعية الدموية الدماغية (انظر أدناه). تكمن أهمية هذا التحمل في أنه سيسمح للطيور بالتنفس أكثر قبل استنفاد ثاني أكسيد الكربون2 في الدم يضعف الوظيفة الطبيعية ، وبالتالي يعزز O2 النقل إلى سطح تبادل الغازات.

ربما تكون بنية ووظيفة الرئتين هي أفضل ميزة معروفة للأنظمة التنفسية للطيور. تعد السمات المميزة العديدة لرئتي الطيور موضوعًا لكتابات واسعة النطاق لا يمكن للأسف التعامل معها إلا لفترة وجيزة هنا (Piiper and Scheid ، 1972 Scheid ، 1990 Maina ، 2006). يتدفق الهواء في اتجاه واحد من خلال وحدات تبادل الغازات في رئتي الطيور (parabronchioles) ويخلق ترتيب مجرى الهواء والأوعية الدموية مبادل غازي متقاطع وظيفيًا (الشكل 3 أ). يختلف هذا اختلافًا جوهريًا عن رئتي معظم الفقاريات الأرضية الأخرى ، حيث تتدفق الغازات داخل وخارج وحدات تبادل الغازات الطرفية (الحويصلات الهوائية في الثدييات) بحيث يتوازن الدم الشعري مع الهواء الذي يحتوي على تركيبة غازية موحدة (مبادل غاز موحد لحوض السباحة الشكل 3 ب) ). والنتيجة المهمة لهذا الاختلاف هي أن رئتي الطيور يمكن أن تحقق كفاءة عالية في تبادل الغازات في حالة الأكسجة العادية ونقص الأكسجة المعتدل (كما هو موضح في الشكل 3) ، على الرغم من أن ميزتها تتضاءل عندما يصبح نقص الأكسجة شديدًا (Scheid ، 1990). القدرة الرئوية O2 يكون الانتشار أيضًا أكبر في الطيور بسبب النحافة الاستثنائية ومساحة السطح الكبيرة لأنسجة التبادل. ومع ذلك ، يبدو أن حاجز الانتشار أقوى ميكانيكيًا في الطيور منه في الثدييات ، لذلك يمكن أن يزداد تدفق الدم الرئوي والضغط دون التسبب في فشل الإجهاد (ويست ، 2009). كل من هذه السمات المميزة لرئة الطيور يجب أن تحسن O2 التحميل في الدم أثناء نقص الأكسجة.

القدرة على إيصال O2 في جميع أنحاء الجسم في الدوران الجهازي قد يكون أعلى في الطيور منه في الفقاريات الأخرى. تمتلك الطيور حجمًا أكبر من القلوب والسكتات القلبية مقارنة بالثدييات ذات الحجم المماثل للجسم (جروب ، 1983) ، مما يشير إلى أن الطيور قادرة على تحقيق نواتج قلبية أعلى. إذا كان هذا هو الحال بالفعل ، فسيتمتع الطيور بقدرة معززة على التوصيل الحراري لـ O2 في الدم أثناء نقص الأكسجة. يزيد النتاج القلبي سبعة أضعاف إلى ثمانية أضعاف أثناء الطيران (Peters et al. ، 2005) وثلاثة أضعاف أو أكثر أثناء نقص الأكسجة أثناء الراحة (Black and Tenney ، 1980) ، ولكن لم يتم بعد تحديد الحد الأقصى للناتج القلبي في الطيور ، خاصة أثناء الطيران في نقص الأكسجة.

توزيع تدفق الدم في جميع أنحاء الجسم له عواقب على تحمل نقص الأكسجة ، ويتم تغيير الآليات التي تنظم هذا التوزيع في الطيور مقارنة بالثدييات. نقص تأكسج الدم في حد ذاته يؤدي إلى إعادة توزيع تفضيلية لـ O2 تصل إلى الأنسجة الحساسة مثل القلب والدماغ وبعيدًا عن الأنسجة الأكثر تحملاً (مثل الأمعاء). ومع ذلك ، فإن الزيادات في O2 يتم تعويض التوصيل إلى الدماغ في الثدييات على ارتفاعات عالية بسبب نقص التنفس في الجهاز التنفسي الناجم عن الزيادات في التنفس. يؤدي هذا إلى انقباض الأوعية الدموية الدماغية التي يمكن أن تلغي تمامًا تحفيز نقص تأكسج الدم لتدفق الدم في المخ. على النقيض من ذلك ، فإن الأوعية الدماغية للطيور غير حساسة لنقص الأرق ، بحيث يُسمح بزيادة تدفق الدم و O2 يتم الحفاظ على التسليم (Faraci ، 1991). هذا وربما السمات المميزة الأخرى للدورة الدماغية للطيور (برنشتاين وآخرون ، 1984) يجب أن تحسن أكسجة الدماغ أثناء نقص الأكسجة. إلى جانب التسامح العالي بطبيعته للخلايا العصبية للطيور إلى O الخلوية المنخفضة2 المستويات (Ludvigsen and Folkow ، 2009) ، يبدو أن الجهاز العصبي المركزي للطيور محمي جيدًا من التلف الخلوي الناجم عن نقص O2. ومع ذلك ، فإن السؤال المثير للاهتمام الذي لم تتم الإجابة عليه بعد هو ما إذا كان تدفق الدم المتزايد يزيد الضغط داخل الجمجمة في الطيور ، كما يحدث كثيرًا عند البشر (ويلسون وآخرون ، 2009). إذا كان الأمر كذلك ، فقد تواجه الطيور التحدي الثانوي المتمثل في تجنب أو تحمل الوذمة الدماغية والمتلازمات العصبية الأخرى التي يمكن أن تنجم عن الضغط داخل الجمجمة المفرط في الثدييات.

نقل O2 يحدث على طول عدة خطوات من مسار فسيولوجي متتالي من الهواء الجوي إلى الميتوكوندريا في خلايا الأنسجة (مثل ألياف العضلات). فعالية هذا المسار في نقل O2 أثناء نقص الأكسجة أمر ضروري للطيران على ارتفاعات عالية ، والتي تعتمد على العديد من الخصائص المميزة للطيور بشكل عام والعديد من الميزات الفريدة التي تطورت في الطيران العالي. خصائص O2 يعد الاستخدام ودوران ATP في عضلة الطيران مهمين أيضًا في الاعتبار في المنشورات العالية ، مثل كيفية نقل مكافئات ATP بين مواقع العرض والطلب لـ ATP [والتي يمكن أن تحدث عن طريق الفوسفوكرياتين (PCr) بفضل مكوك الكرياتين كيناز انظر النص] . كر ، كرياتين.

نقل O2 يحدث على طول عدة خطوات من مسار فسيولوجي متتالي من الهواء الجوي إلى الميتوكوندريا في خلايا الأنسجة (مثل ألياف العضلات). فعالية هذا المسار في نقل O2 أثناء نقص الأكسجة أمر ضروري للطيران على ارتفاعات عالية ، والتي تعتمد على العديد من الخصائص المميزة للطيور بشكل عام والعديد من الميزات الفريدة التي تطورت في الطيران العالي. خصائص O2 يعد الاستخدام ودوران ATP في عضلة الطيران مهمين أيضًا في الاعتبار في المنشورات العالية ، مثل كيفية نقل مكافئات ATP بين مواقع العرض والطلب لـ ATP [والتي يمكن أن تحدث عن طريق الفوسفوكرياتين (PCr) بفضل مكوك الكرياتين كيناز انظر النص] . كر ، كرياتين.

قدرة O2 ينتشر من الدم إلى الأنسجة أعلى في الطيور مقارنة بالثدييات والفقاريات الأخرى. أفضل دليل على هذا الاختلاف هو النسبة الأعلى بشكل منهجي لمساحة السطح الشعري إلى مساحة سطح الألياف العضلية في عضلة طيران الطيور مقارنة بالعضلات الحركية للثدييات (Mathieu-Costello ، 1990). هناك عاملان على الأقل يفسران هذا الاختلاف: (1) الشبكة الضيقة من الشعيرات الدموية المحيطة بألياف عضلات الطيور ، بسبب درجة عالية من التفرع بين الأوعية الطولية ، و (2) الألياف الهوائية للطيور الأصغر مقارنة بالثدييات ذات الحجم المماثل ( ماتيو كوستيلو ، 1990). يمتلك القلب والدماغ أيضًا كثافة أعلى من الشعيرات الدموية في الطيور مقارنة بالثدييات (Faraci ، 1991). انتشار O2 من الدم إلى الميتوكوندريا في الأنسجة المختلفة يجب أن تكون أعلى في الطيور منها في الفقاريات الأخرى أثناء نقص تأكسج الدم.

على الرغم من أن هذه الخصائص المميزة للطيور يجب أن تعزز تحمل نقص الأكسجة من خلال تحسين القدرة الإجمالية لـ O2 النقل ، كونك طائرًا ليس كافيًا في حد ذاته للطيران على ارتفاعات عالية. تتمتع عضلات طيران الطيور بقدرة هوائية عالية جدًا ، بفضل الألياف المؤكسدة سريعة الانقباض (النوع IIa) التي تحتوي على ميتوكوندريا وفيرة (Mathieu-Costello، 1990 Scott et al.، 2009b) ، ومعدلات الأيض العالية أثناء الطيران مدعوم بشكل أساسي بالوقود الدهني (ويبر ، 2009).أكسدة الدهون ضرورية لدعم الطيران طويل الأمد ، لكنها تضخم كمية O2 مطلوب لإنتاج كمية معينة من ATP بالمقارنة مع أكسدة الكربوهيدرات. يتم تكثيف المتطلبات الأيضية للطيران على ارتفاعات عالية بسبب نقص الدم ، الأمر الذي يتطلب أن ترفرف الطيور بقوة أكبر لإنتاج قوة الرفع (Chai and Dudley ، 1995). الآثار المترتبة على هذه العوامل هي أن الطيران على ارتفاعات عالية يتطلب معدلات عالية جدًا من O2 عندما نقل القليل جدا يا2 متاح. من الواضح أن هذا غير ممكن بالنسبة لمعظم طيور الأراضي المنخفضة - لا تستطيع العديد من الأنواع تحمل نقص الأكسجة الحاد (Black and Tenney ، 1980) وبعضها يطير لمسافات طويلة لتجنب حواجز الارتفاعات العالية أثناء هجرتها (Irwin and Irwin ، 2005). ما هي إذن السمات المشتقة الفريدة التي تميز المنشورات العالية؟

السمات الفريدة للمنشورات العالية

تختلف فسيولوجيا الطيور التي تطير على ارتفاعات عالية في نواح كثيرة عن تلك الخاصة بطيور الأراضي المنخفضة. يأتي أساس هذا الاستنتاج إلى حد كبير من دراسة أوزة ذات رأس قضيب [أنسر إنديكس (لاثام 1790)] ، نوع يمكنه تحمل نقص الأكسجة الحاد [∼21 تور أو 2.8 كيلو باسكال (1 تور = 133 باسكال) ، أي ما يعادل ارتفاع 12000 م] (بلاك وتيني ، 1980) وقد شوهدت تحلق فوق جبال الهيمالايا على ارتفاع 9000 متر تقريبًا أثناء هجرته بين جنوب ووسط آسيا (Swan ، 1970) (الشكل 1). كشفت الدراسات التي أجريت على الأوز ذي الرأس العريض عن العديد من الرؤى المهمة حول الأساس الفسيولوجي للطيران على ارتفاعات عالية ، وعندما يقترن بنهج نسج نسبي مقارن ، فإن أصوله التطورية. ستركز مناقشتي للسمات الفريدة للمنشورات العالية إلى حد كبير - بدافع الضرورة - على هذه الأنواع ، ولكنها ستسلط الضوء أيضًا على العمل في الأنواع الأخرى عندما يكون ذلك ممكنًا. بحثت معظم الأعمال السابقة عن الاختلافات المتأصلة بين الطيور عالية الارتفاع ومنخفضة الارتفاع مقارنة بالحيوانات في بيئة مشتركة عند مستوى سطح البحر. سيكون هذا هو الحال في المناقشة التالية ما لم يذكر خلاف ذلك.

من المفيد أن تبدأ هذه المناقشة بتحديد الخطوات الأكثر تأثيرًا في O2 مسار النقل أثناء التمرين في نقص الأكسجة. قمنا بتقييم هذه المشكلة في الطيور المائية باستخدام النمذجة النظرية لحساب معامل التحكم الفسيولوجي لكل خطوة في المسار (الشكل 4) (Scott and Milsom، 2006 Scott and Milsom، 2009). يسمح هذا النهج بتغيير السمات الفسيولوجية بشكل فردي بحيث يكون تأثيرها على O كله2 يمكن تقييم المسار بدون تغييرات تعويضية في السمات الأخرى. سيكون للسمات الفسيولوجية ذات معامل التحكم الأكبر تأثير أكبر على التدفق عبر المسار ، لذا فإن الزيادة في قدرة هذه السمة سيكون لها فائدة عامة أكبر. ومن المثير للاهتمام ، أن نسبة السيطرة الممنوحة في كل خطوة كانت تعتمد على الملهم O2 (الشكل 4). عند مستوى سطح البحر (مستوحى من O2 توترات ∼150 تور) وفي نقص الأكسجة المعتدل (∼90 تور ، ما يعادل 4500 م ارتفاع) ، الدورة الدموية O2 القدرة على التوصيل (والتي تتضمن كلاً من النتاج القلبي الأقصى وتركيز الهيموجلوبين في الدم) وقدرة O2 احتفظ الانتشار في العضلات بمعظم التحكم في تدفق المسار (الشكل 4). في المقابل ، التهوية والقدرة على O2 أصبح الانتشار في الرئتين أكثر تأثيرًا في نقص الأكسجة الحاد (∼40 Torr ، حوالي 9000 م) ، بينما ظل انتشار العضلات مهمًا والدورة الدموية O2 أصبحت سعة التوصيل أقل من ذلك (الشكل 4). تشير هذه النتائج إلى أن كل خطوة في O2 يمكن أن يكون مسار النقل مؤثرًا وأن الفائدة النسبية لكل خطوة تتغير مع الارتفاع.

مخططات (أ) نموذج التيار المتقاطع لتبادل الغازات في رئة الطيور و (ب) نموذج التجمع الموحد لتبادل الغازات في رئتي الثدييات ومعظم الفقاريات الأرضية الأخرى. في نموذج التيار المتقاطع ، يتدفق الهواء الملهم من خلال بارابرونكيولات صلبة موجهة بشكل عمودي على الشعيرات الدموية. الضغط الجزئي لـ O2 (صO2) في parabronchioles (صصا2) ينخفض ​​بطولها كـ O2 ينتشر في الدم ، بحيث تأخذ الشعيرات الدموية التي تغادر المبادل بالقرب من مدخل تدفق الهواء (الجانب الأيمن من الشكل) المزيد من O2 من الشعيرات الدموية التي تغادر بالقرب من المخرج (الجانب الأيسر). محتويات جميع الشعيرات الدموية مختلطة لإملاء صO2 من الدم الشرياني (صأا2) ، والتي يمكن أن يكون لها قيمة أعلى صO2 من الهواء منتهي الصلاحية (صها2). في نموذج التجمع الموحد ، يتدفق الغاز داخل وخارج الحويصلات الطرفية. تدفق الدم الشعري بعد استخراج الحويصلات الهوائية O2، مثل تلك الشعيرات الدموية صO2 يرتفع السنخية صO2 (صأا2) تنخفض بشكل موحد إلى أقل من صO2 الغاز الذي دخل الحويصلات الهوائية. الدم الشرياني الذي يخرج من الرئتين لديه PO2 هذا يساوي في أحسن الأحوال صأا2 (ولكن بشكل عام أقل قليلاً) ، وهو أقل من المتوسط صها2. لذلك يعتبر نموذج التيار المتقاطع أكثر كفاءة في تبادل الغازات من نموذج التجمع الموحد (Piiper and Scheid ، 1972). صأناا2، ربما صO2 صالخامسا2, صO2 من الدم الوريدي.

مخططات (أ) نموذج التيار المتقاطع لتبادل الغازات في رئة الطيور و (ب) نموذج التجمع الموحد لتبادل الغازات في رئتي الثدييات ومعظم الفقاريات الأرضية الأخرى. في نموذج التيار المتقاطع ، يتدفق الهواء الملهم من خلال مجسمات شبه صلبة موجهة بشكل عمودي على الشعيرات الدموية. الضغط الجزئي لـ O2 (صO2) في parabronchioles (صصا2) ينخفض ​​بطولها كـ O2 ينتشر في الدم ، بحيث تأخذ الشعيرات الدموية التي تغادر المبادل بالقرب من مدخل تدفق الهواء (الجانب الأيمن من الشكل) المزيد من O2 من الشعيرات الدموية التي تغادر بالقرب من المخرج (الجانب الأيسر). محتويات جميع الشعيرات الدموية مختلطة لإملاء صO2 من الدم الشرياني (صأا2) ، والتي يمكن أن يكون لها قيمة أعلى صO2 من الهواء منتهي الصلاحية (صها2). في نموذج التجمع الموحد ، يتدفق الغاز داخل وخارج الحويصلات الطرفية. تدفق الدم الشعري بعد مستخلص الحويصلات الهوائية O2، مثل تلك الشعيرات الدموية صO2 يرتفع السنخية صO2 (صأا2) تنخفض بشكل موحد إلى أقل من صO2 الغاز الذي دخل الحويصلات الهوائية. الدم الشرياني الذي يخرج من الرئتين لديه PO2 هذا يساوي في أحسن الأحوال صأا2 (ولكن بشكل عام أقل قليلاً) ، وهو أقل من المتوسط صها2. لذلك يعتبر نموذج التيار المتقاطع أكثر كفاءة في تبادل الغازات من نموذج التجمع الموحد (Piiper and Scheid ، 1972). صأناا2، ربما صO2 صالخامسا2, صO2 من الدم الوريدي.

قدرات عالية في عدة خطوات في O2 تم إثبات أن مسار النقل يميز الطيور التي تحلق على ارتفاع عالٍ عن أبناء عمومتها في الأراضي المنخفضة (الشكل 2) ، مما يؤكد التنبؤات النظرية. يبدو أن الخطوة الأولى من هذا المسار ، وهي التهوية ، قد تحسنت في الطيور عالية الارتفاع لتحسين O2 امتصاص في الجهاز التنفسي. يتنفس الأوز ذو الرأس الخشبي أكثر من الطيور المائية على ارتفاعات منخفضة عند تعرضه لنقص الأكسجة الحاد (مستوحى من O2 توترات ∼23–35 Torr أو 3.1–4.7 kPa) (Black and Tenney، 1980 Scott and Milsom، 2007) وحجم استجابتها التنفسية أكبر من أي أنواع طيور أخرى تمت دراستها حتى الآن (Scott and Milsom، 2009). يتنفس الأوز ذو الرأس العريض أيضًا بنمط تنفس أكثر فاعلية ، حيث يأخذ أنفاسًا أعمق بكثير (أي أحجام المد والجزر الأعلى) من الطيور منخفضة الارتفاع أثناء نقص الأكسجة. هناك سببان ميكانيكيان على الأقل لهذه الاختلافات: (1) عدم حساسية الجهاز التنفسي لنقص التنفس في الجهاز التنفسي و (2) ضعف استجابة الاكتئاب الأيضي لنقص الأكسجة (Scott and Milsom، 2007 Scott et al.، 2008). تزيد هذه الاختلافات من كمية O وضغطه الجزئي2 تهوية سطح تبادل الغازات الرئوية أثناء نقص الأكسجة. كما أن الأوز ذو الرأس الشريطي له رئتان متضخمتان (Scott et al. ، 2011) ، كما هو الحال مع العديد من أنواع المرتفعات الأخرى التي تم أخذ عينات منها على ارتفاعات عالية (كاري ومورتون ، 1976) ، والتي ينبغي أن تعزز الخطوة الثانية من O2 طريق النقل عن طريق زيادة مساحة سطح تبادل الغازات. لذلك يبدو أن الجهاز التنفسي للطيور عالية الارتفاع قادر على تحميل المزيد من O2 في الدم خلال نقص الأكسجة من الطيور المنخفضة.

تحليل التحكم الفسيولوجي للتدفق عبر O2 مسار النقل في الطيور المائية. تأثير الجهاز التنفسي (التهوية ، الخامس، والقدرة على الرئة O2 تعريف، دص) في O2 يزيد النقل والدورة الدموية O2 قدرة التوصيل (س ناتج الحد الأقصى من النتاج القلبي و 4 × تركيز الهيموجلوبين في الدم) ينخفض ​​حيث يصبح نقص الأكسجة أكثر حدة. قدرة O2 انتشار في العضلات (دم) له تأثير كبير على O2 النقل في جميع الضغوط الجزئية من وحي O2. تم حساب معاملات التحكم باستخدام النمذجة النظرية للجهاز التنفسي مع الهيموجلوبين ص50 هذا هو الحال بالنسبة لطيور المرتفعات (25 تور أو 3.3 كيلو باسكال) ، ويتم تعريفها على أنها التغيير الجزئي في O2 معدل النقل مقسومًا على التغيير الجزئي لأي خطوة معينة في O2 مسار النقل. معبراً عنها كنسبة مئوية ، ستبلغ معاملات التحكم لجميع خطوات المسار 100. معدلة من Scott and Milsom (Scott and Milsom ، 2006 Scott and Milsom ، 2009).

تحليل التحكم الفسيولوجي للتدفق عبر O2 مسار النقل في الطيور المائية. تأثير الجهاز التنفسي (التهوية ، الخامس، والقدرة على الرئة O2 تعريف، دص) في O2 يزيد النقل والدورة الدموية O2 قدرة التوصيل (س ناتج الحد الأقصى من النتاج القلبي و 4 × تركيز الهيموجلوبين في الدم) ينخفض ​​حيث يصبح نقص الأكسجة أكثر حدة. قدرة O2 انتشار في العضلات (دم) له تأثير كبير على O2 النقل في جميع الضغوط الجزئية من وحي O2. تم حساب معاملات التحكم باستخدام النمذجة النظرية للجهاز التنفسي مع الهيموجلوبين ص50 هذا هو الحال بالنسبة لطيور المرتفعات (25 تور أو 3.3 كيلو باسكال) ، ويتم تعريفه على أنه التغير الجزئي في O2 معدل النقل مقسومًا على التغيير الجزئي لأي خطوة معينة في O2 مسار النقل. معبراً عنها كنسبة مئوية ، ستبلغ معاملات التحكم لجميع خطوات المسار 100. معدلة من Scott and Milsom (Scott and Milsom ، 2006 Scott and Milsom ، 2009).

توصيل الدورة الدموية لـ O2 في جميع أنحاء الجسم أيضًا في الطيور عالية الارتفاع. الآلية الأكثر انتشارًا للحفاظ على دوران O2 في نقص الأكسجة هو تغيير في O2- الخواص الرابطة للهيموجلوبين فى الدم. العديد من الطيور المرتفعة ، مثل أوزة ذات رأس قضيب (الشكل 5) ، أوزة الأنديز (Chloephaga melanoptera) (بلاك وتيني ، 1980) ، الدجاج التبتي (جالوس جالوس) (Gou et al. ، 2007) و Ruppell's griffon (الجبس rueppellii) (ويبر وآخرون ، 1988) ، من المعروف أن لديهم الهيموجلوبين مع زيادة O2 التقارب. هذا يمكن أن يزيد بشكل كبير من O2 الولادة والرئوية O2 التحميل في نقص الأكسجة عن طريق زيادة تشبع الهيموجلوبين (وبالتالي O2 محتوى الدم) في O معطى2 الضغط الجزئي (الشكل 5 أ) ، ويمكن ، عند القيام بذلك ، تحسين التدفق بشكل كبير عبر O2 مسار النقل (سكوت وميلسوم ، 2006). تم حل الأسس الجينية والهيكلية لتكيف الهيموجلوبين مع الارتفاعات العالية في العديد من الأنواع. على سبيل المثال ، تمتلك الأوزة ذات الرأس الخشبي شكلًا رئيسيًا (HbA) وثانويًا (HbD) من الهيموجلوبين ، والتي تحتوي وحداتها الفرعية α على أربعة (α A) (الشكل 5B) واثنين (α D) بدائل مشتقة بشكل فريد من الأحماض الأمينية ، على التوالي (مكراكين وآخرون ، 2010). يُعتقد أن أحد البدائل في α A (Pro-119 إلى Ala) (باللون الأخضر في الشكل 5B) يسبب زيادة كبيرة في O2 تقارب (Jessen et al. ، 1991) عن طريق تغيير التفاعل بين الوحدات الفرعية α و وزعزعة حالة البروتين غير المؤكسج (Zhang et al. ، 1996). يمكن أن تظهر التغيرات الجينية الموازية في بعض الأحيان في الهيموغلوبين لأنواع مختلفة من المرتفعات (مثل الطيور المائية في جبال الأنديز) (McCracken et al. ، 2009b). يمكن الحفاظ على الأنماط الجينية للهيموغلوبين في المرتفعات عندما يكون تدفق الجينات من ارتفاعات منخفضة مرتفعًا ، ويفترض أن ذلك يرجع بشدة إلى الانتقاء الطبيعي (McCracken et al. ، 2009a).

تكيفات الارتفاعات العالية في الهيموجلوبين (Hb) للإوز ذي الرأس العريض. (أ) و O2 إن تقارب أوزة الأوز ذات الرأس العارضة أعلى من تقارب الطيور المائية في الأراضي المنخفضة ، كما يتضح من التحول إلى اليسار في O2 منحنى توازن الدم (يقاس عند درجة حموضة 7.3). أعيد رسمها من بلاك وتيني (بلاك وتيني ، 1980). 1 Torr = 133 Pa. (B) تحتوي الوحدة الفرعية α A من Hb أوزة رأس قضيب على أربعة بدائل مشتقة بشكل فريد من الأحماض الأمينية (الأزرق والأخضر). Ala-119 (أخضر) له تأثير كبير على O2 ملزم لأنه يغير التفاعل بين الوحدات الفرعية α و. من أجل التبسيط ، يتم عرض وحدة واحدة فقط من وحدتين فرعيتين α و التي تشكل رباعي الهيموغلوبين الكامل. تم رسم هذا الكارتون في Pymol من الهيكل المنشور سابقًا لـ Hb المؤكسج (Zhang et al. ، 1996) (معرف بنك بيانات البروتين ، 1A4F).

تكيفات الارتفاعات العالية في الهيموجلوبين (Hb) للإوز ذي الرأس العريض. (أ) و O2 إن تقارب أوزة الأوز ذات الرأس العارضة أعلى من تقارب الطيور المائية في الأراضي المنخفضة ، كما يتضح من التحول إلى اليسار في O2 منحنى توازن الدم (يقاس عند درجة حموضة 7.3). أعيد رسمها من بلاك وتيني (بلاك وتيني ، 1980). 1 Torr = 133 Pa. (B) تحتوي الوحدة الفرعية α A من Hb أوزة ذات رأس قضيب على أربعة بدائل للأحماض الأمينية مشتقة بشكل فريد (الأزرق والأخضر). Ala-119 (أخضر) له تأثير كبير على O2 ملزم لأنه يغير التفاعل بين الوحدات الفرعية α و. من أجل التبسيط ، يتم عرض وحدة واحدة فقط من وحدتين فرعيتين α و التي تشكل رباعي الهيموغلوبين الكامل. تم رسم هذا الكارتون في Pymol من الهيكل المنشور سابقًا لـ Hb المؤكسج (Zhang et al. ، 1996) (معرف بنك بيانات البروتين ، 1A4F).

تداول O2 يمكن أن يستمر أيضًا في نقص الأكسجة من خلال تخصصات القلب التي تحمي النتاج القلبي. الأوز ذو الرأس الشريطي لديه كثافة أعلى من الشعيرات الدموية في البطين الأيسر للقلب (الشكل 6 أ) ، مما يساعد في الحفاظ على O2 التوتر في خلايا عضلة القلب وبالتالي الحفاظ على الوظيفة عندما يحدث نقص تأكسج الدم على ارتفاعات عالية (سكوت وآخرون ، 2011). يمكن أيضًا تحدي الوظيفة الخلوية إذا كان إنتاج O التفاعلي2 تزداد الأنواع على ارتفاعات عالية ، كما يحدث في بعض حيوانات الأراضي المنخفضة عند انخفاض O2 مستويات السيتوكروم ج أوكسيديز (COX ، الإنزيم الذي يستهلك O2 في الفسفرة المؤكسدة) تحول سلسلة نقل الإلكترون للميتوكوندريا نحو حالة أقل (أقرب إلى تراكم الإلكترونات) (Aon et al. ، 2010). ومع ذلك ، فإن COX من قلوب أوزة ذات رأس قضيب تقارب أعلى لركيزة (السيتوكروم ج في حالتها المخفضة) (الشكل 6 ب) ، والتي يمكن أن تسمح لسلسلة نقل الإلكترون بالعمل في حالة أقل اختزالًا وبالتالي تقليل الضرر التأكسدي عن طريق رد الفعل O2 الأنواع (سكوت وآخرون ، 2011). أحد الأسباب المحتملة لهذا الاختلاف هو طفرة واحدة في الوحدة الفرعية 3 من بروتين كوكس ، والتي تحدث في موقع محفوظ بطريقة أخرى عبر الفقاريات (Trp-116 إلى Arg) (أخضر في الشكل 6C) ويبدو أنه يغير الوحدة الفرعية التفاعلات (سكوت وآخرون ، 2011). قد تشرح هذه التخصصات الفريدة (وربما الأخرى) كيف تحافظ الأوز ذات الرأس العمودي على ضغط الدم الشرياني وتزيد من إنتاج طاقة القلب إلى مستويات أعمق من نقص الأكسجة من بط بيكين (G.R.S. and W.K Milsom ، غير منشورة). قد يكون للتخصصات القلبية في الطيور عالية الارتفاع أساس نسخي ، استنادًا إلى مقارنة التعبير الجيني القلبي في أجنة المرحلة المتأخرة من الدجاج التبتي وسلالات الأراضي المنخفضة (Li and Zhao ، 2009): غيّر نقص الأكسجة الجنيني التعبير عن أكثر من 70 نسخة في جميع الدجاج ، ولكن تم التعبير عن 12 جينًا إضافيًا (تشارك في استقلاب الطاقة ، ونقل الإشارة ، وتنظيم النسخ ، وتكاثر الخلايا ، والتقلص ، وطي البروتين) بشكل تفاضلي في سلالة التبت المرتفعة فقط. بشكل عام ، تضفي هذه النتائج بعض المصداقية على اقتراح سابق بأن تحمل القلب لنقص تأكسج الدم له تأثير قوي على القدرة على الطيران على ارتفاعات عالية (Scheid ، 1990).

التكيفات القلبية للارتفاعات العالية في الأوز ذي الرأس العريض. (أ) تم تحسين كثافة الشعيرات الدموية في قلوب (البطين الأيسر) من الأوز ذي الرأس العارضة مقارنة بالإوز منخفض الارتفاع. الأشكال الداخلية عبارة عن صور تمثيلية لتلطيخ الشعيرات الدموية في الأوز ذي الرأس الشريطي (يسار) والإوز الوردي (الوسط) والإوز البرنقيل (يمين). شريط مقياس ، 100 ميكرومتر. (ب) السيتوكروم ج أوكسيديز (COX) من قلوب الأوز ذي الرأس العمودي له نشاط أقصى مختلف (أقل الخامسالأعلى) وحركية الركيزة (أقل كم للسيتوكروم ج [Fe 2+] ، السيتوكروم ج في حالتها المخفضة) من COX من نوعي الأوز منخفض الارتفاع. تمثل علامة النجمة اختلافًا كبيرًا عن كلا النوعين منخفض الارتفاع. (C) تحتوي الوحدة الفرعية 3 لـ COX (COX3) للأوز ذي الرأس العمودي على طفرة أحماض أمينية واحدة في موقع يتم حفظه بطريقة أخرى عبر جميع الفقاريات (Trp-116 إلى Arg) ويتم التنبؤ بها عن طريق النمذجة الهيكلية لتغيير التفاعل بين COX3 و كوكس 1. تم التعديل من Scott et al. (سكوت وآخرون ، 2011).

التكيفات القلبية للارتفاعات العالية في الأوز ذي الرأس العريض. (أ) تم تحسين كثافة الشعيرات الدموية في قلوب (البطين الأيسر) للإوز ذي الرأس العارضة مقارنة بالإوز منخفض الارتفاع. الأشكال الداخلية عبارة عن صور تمثيلية لتلطيخ الشعيرات الدموية في الأوز ذي الرأس الشريطي (يسار) والإوز الوردي (الوسط) والإوز البرنقيل (يمين). شريط مقياس ، 100 ميكرومتر. (ب) السيتوكروم ج أوكسيديز (COX) من قلوب الأوز ذي الرأس العمودي له نشاط أقصى مختلف (أقل الخامسالأعلى) وحركية الركيزة (أقل كم للسيتوكروم ج [Fe 2+] ، السيتوكروم ج في حالتها المخفضة) من COX من نوعي الأوز منخفض الارتفاع. تمثل علامة النجمة فرقًا كبيرًا عن كلا النوعين منخفضي الارتفاع. (C) تحتوي الوحدة الفرعية 3 لـ COX (COX3) للأوز ذي الرأس العمودي على طفرة أحماض أمينية واحدة في موقع يتم حفظه بطريقة أخرى عبر جميع الفقاريات (Trp-116 إلى Arg) ويتم التنبؤ بها عن طريق النمذجة الهيكلية لتغيير التفاعل بين COX3 و كوكس 1. تم التعديل من Scott et al. (سكوت وآخرون ، 2011).

قدرة O2 لتنتشر من الدم إلى الميتوكوندريا في عضلة الطيران يتم تحسينها أيضًا في الطيور المرتفعة. جزر الأنديز (Fulica americana peruviana) السكان الذين يقيمون وتم أخذ عينات منهم على ارتفاعات عالية لديهم قدرة شعرية أعلى وحجم ألياف أصغر في عضلة الطيران من السكان المقيمين على ارتفاعات منخفضة (ليون فيلارد وآخرون ، 1993). نظرًا لعدم وجود اختلافات في القدرة الهوائية للعضلات بين مجموعات سمك القرش ، فإن الزيادة في O2 يجب أن تعمل قدرة الانتشار على تحسين O2 النقل في نقص الأكسجة بدلاً من مطابقة الاختلافات في الخلية O2 حفز. توجد اختلافات مماثلة بين الأوز ذي الرأس العارضة والطيور المائية في الأراضي المنخفضة من بيئة مشتركة عند مستوى سطح البحر (سكوت وآخرون ، 2009 ب). يتم أيضًا إعادة توزيع الميتوكوندريا بالقرب من الشعيرات الدموية في الألياف الهوائية للأوز ذي الرأس العارضة (سكوت وآخرون ، 2009 ب) ، مما يقلل من O داخل الخلايا.2 مسافات الانتشار.هذه الآليات المختلفة لتحسين قدرة الانتشار لـ O2 في عضلة الطيران يجب أن تساعد في الحفاظ على الميتوكوندريا O2 العرض عندما يحدث نقص تأكسج الدم على ارتفاعات عالية.

بالإضافة إلى التحسينات في القدرة على النقل O2 أثناء نقص الأكسجة ، ميزات مختلفة من التمثيل الغذائي O2 يتم تغيير الاستخدام ودوران ATP في عضلة الطيران للطيور عالية الارتفاع. لا يشمل هذا عمومًا التغييرات في القدرة الاستقلابية المتأصلة في ألياف العضلات الفردية ، بناءً على الملاحظات في الأوز ذي الرأس العريض لوفرة الميتوكوندريا وقدراته التنفسية بالإضافة إلى أنشطة الإنزيمات الأيضية (سكوت وآخرون ، 2009 ب سكوت وآخرون. . ، 2009 أ). ومع ذلك ، يمكن أن توجد قدرات هوائية أعلى للعضلة بأكملها بحكم الزيادات في الوفرة النسبية للألياف الهوائية (سكوت وآخرون ، 2009 ب). علاوة على ذلك ، يمكن أحيانًا زيادة القدرة الاستقلابية للألياف الفردية (Mathieu-Costello et al. ، 1998) ، ولكن ليس دائمًا (León-Velarde et al. ، 1993) ، بعد التأقلم على الارتفاعات العالية. يمكن أن تكون الزيادات في القدرة الهوائية ، والزيادات المصاحبة في وفرة الميتوكوندريا الإجمالية ، مهمة لموازنة التأثيرات المثبطة لانخفاض O2 مستويات التنفس في الميتوكوندريا الفردية [نوقشت هذه الاستراتيجية في Hochachka (Hochachka ، 1985)]. يتم أيضًا تنظيم إنتاج ATP في الميتوكوندريا بشكل أقوى عن طريق الكرياتين كيناز في الأوز ذي الرأس العريض مقارنةً بالطيور المائية منخفضة الارتفاع (Scott et al. ، 2009a) ويتم تنظيم التعبير عن كيناز الكرياتين في الميتوكوندريا عن طريق نقص الأكسجة في الدجاج التبتي (Li and Zhao ، 2009) ). النتيجة المحتملة لهذه التعديلات هي أن العرض والطلب على الطاقة في العضلات يقترنان بشكل أفضل عبر مكوك الكرياتين كيناز ، وهو نظام مهم لتحريك مكافئات ATP حول الخلية [تم وصف هذا النظام في Andrienko et al. (أندرينكو وآخرون ، 2003)]. الاحتمال المثير للاهتمام هو أن الأوز ذو الرأس العمودي طور مكوكًا أكثر نشاطًا للتعويض عن إعادة توزيع الميتوكوندريا ، والتي نقلت هذه العضيات أقرب إلى الشعيرات الدموية ولكن بعيدًا عن العناصر الانقباضية التي تشكل المواقع الرئيسية لطلب ATP في عضلة الطيران.

هل يمكن الحفاظ على طيران الخفقان فوق القمم العالية؟

لقد تم اقتراح أن الهجرة الأيقونية للأوز ذي الرأس العمودي ، والتي تأخذ بعض أفراد هذا النوع فوق أعلى القمم في جبال الهيمالايا ، أمر مستحيل بدون مساعدة الرياح الرأسية (بتلر ، 2010). استند هذا الاقتراح إلى ملاحظة مفادها أن الأوز الأسير الذي يُجبر على الركض على جهاز المشي لا يعمل بشكل جيد في نقص الأكسجة (المستوحى من O2 التوتر ∼50 تور أو .7.7 كيلو باسكال) كما هو الحال في نورموكسيا (Fedde et al. ، 1989). ومع ذلك ، من الواضح أنه لم يكن ضعفًا في الجهاز التنفسي القلبي عند إمداد O2 الذي أضعف أداء الجري في هذه الدراسة ، حيث كان كل من التهوية والناتج القلبي أقل بكثير مما يمكن أن يتحمله هذا النوع أثناء نقص الأكسجة الحاد أثناء الراحة (Black and Tenney، 1980 Scott and Milsom، 2007). التفسير الأكثر شحًا هو أن عضلات الساق لا تستطيع تحمل النشاط العالي أثناء نقص تأكسج الدم ، وهو أمر لا يثير الدهشة بشكل رهيب نظرًا لأن هذا النسيج يكون غير نشط عندما يطير الأوز ذو الرأس العريض على ارتفاعات عالية. ومع ذلك ، فإن احتمال أن تعتمد بعض الطيور التي تحلق على أعلى مستوى على مساعدة الرياح أمر مثير للاهتمام ويستدعي الفحص بالبيانات التجريبية.

تهاجر معظم الطيور إلى ما دون ارتفاع 4000 متر ، وعند الإمكان ، قد تغير ارتفاع الرحلة للاستفادة من الرياح أو درجة الحرارة أو الرطوبة أو الضغط المناسب (Liechti et al. ، 2000 Dokter et al. ، 2011). ليس من الواضح إلى أي مدى تستخدم هذه الاستراتيجية من قبل الطيور على ارتفاعات عالية ، لكن بعض الأدلة تشير إلى أن الظروف المواتية ليست ضرورية للطيران عالياً. على سبيل المثال ، رافعات demoiselle (أنثروبويدس العذراء) التي تم تتبعها أثناء هجرتهم جنوبًا بين وسط وجنوب آسيا ، حلقت فوق جبال الهيمالايا على ارتفاع 5000-6000 متر في رياح معاكسة (Kanai et al. ، 2000). تم تتبع الأوز ذي الرأس العارضة على ارتفاع 5000-7750 مترًا أثناء عبور قمم جبال الهيمالايا في رحلة واحدة بدون توقف (كوبن وآخرون ، 2010 هوكس وآخرون ، 2011) (على الرغم من أن الحسابات الشخصية قد تحققت من أن بعض الأفراد على الأقل من هذه الأنواع يمكن أن تطير أكثر من 1000 متر أعلى الشكل 1). لقد وجدنا أن الأوز ذي الرأس العريض الذي يتسلق وجه جبال الهيمالايا الجنوبي يتجنب فعليًا الطيران في فترة بعد الظهر عندما يمكن للرياح الخلفية المنحدرة أن تقلل من متطلبات التمثيل الغذائي للطيران ، ويفضل بدلاً من ذلك الطيران في الظروف المستقرة والباردة بين عشية وضحاها وفي الصباح الباكر عندما يكون هناك طفيف. downdraft (هوكس وآخرون ، 2011). تشير هذه البيانات إلى أن الطيران النشط ممكن بالفعل بدون مساعدة الرياح حتى ارتفاع 6000 متر على الأقل. تنتظر إجابة نهائية حول ما إذا كان يمكن الحفاظ على طيران الخفقان فوق أعلى القمم البيانات الفسيولوجية والميكانيكية الحيوية للطيور التي تطير على ارتفاعات أعلى.

الاستنتاجات ووجهات النظر

تعتمد قدرة الطيور على الطيران على ارتفاعات عالية بشكل حاسم على النقل الفعال لـ O2 من الهواء الناقص الأكسجين إلى جميع أنسجة الجسم. يأتي جزء من هذه الفعالية من العديد من الخصائص التي تميز O2 مسار النقل لجميع الطيور بشكل عام من الفقاريات الأخرى. على الرغم من عدم تكيفها حقًا مع الطيران على ارتفاعات عالية ، إلا أن هذه الخصائص كانت بلا شك أساسًا مهمًا يمكن على أساسه المضي قدمًا في التكيف على ارتفاعات عالية. كما فعلت ذلك ، يبدو أن التخصصات الفريدة قد نشأت في كل خطوة من O2 مسار النقل للمنشورات العالية لتسهيل أداء التمرين المثير للإعجاب. ومع ذلك ، ليس من المؤكد حتى الآن ما إذا كانت الأمثلة العديدة المذكورة أعلاه كافية لتفسير الطيران على ارتفاعات عالية تمامًا.


شاهد الفيديو: جورج وسوف صياد الطيور Geroge Wassouf (يونيو 2022).


تعليقات:

  1. Dobar

    أجدك تعترف بالخطأ. سوف نفحص هذا.

  2. Neale

    كان هناك الكثير من الحديث عن ذلك. لكنني أعتقد أنها هراء.

  3. Parnall

    في رأيي ، أنت مخطئ. يمكنني إثبات ذلك. أرسل لي بريدًا إلكترونيًا إلى PM ، سنتحدث.

  4. Mikataxe

    انا أنضم. وقد واجهت ذلك. يمكننا التواصل حول هذا الموضوع. هنا أو في PM.

  5. Vidal

    أنا متأكد تمامًا من ذلك.

  6. Rexlord

    يمكن أن يحدث أي شيء ، ربما سترتفع مدونتك في تصنيف Yandex لمثل هذا المنشور. دعونا نرى.

  7. Kentaro

    حسنًا ... لا شيء على الإطلاق.



اكتب رسالة