معلومة

هل يمكن لعناصر البيئة أن تعمل مباشرة كهرمونات؟

هل يمكن لعناصر البيئة أن تعمل مباشرة كهرمونات؟



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

هل يمكن للتلوث والأشياء الموجودة في بيئة الكائن الحي أن تعمل كهرمونات؟


يُعرَّف الهرمون بأنه "مادة كيميائية تطلقها خلية أو غدة في جزء واحد من الجسم ترسل رسائل تؤثر على الخلايا في أجزاء أخرى من الكائن الحي" (أنا فقط أستخدم تعريف ويكيبيديا).

تعمل الهرمونات من خلال الارتباط بمستقبلات معينة موجودة في الخلايا المستهدفة ، لذلك ، إذا كان هناك شيء في البيئة يحاكي الهرمون ، فمن خلال الارتباط بالمستقبل نفسه ، يمكن أن تعمل كهرمونات: تسمى هذه المواد هرمونات xenohormones ويمكن أن تعمل في كثير من الأحيان على إعاقة عمل الغدد الصماء المركبات (EDC) ، من خلال العمل على مختلف أعضاء الجسم.

من المحتمل أن تكون هرمونات xenohormones الأكثر شهرة هي xenoestrogens التي تمت دراستها على أنها قد تكون ضارة بصحة الإنسان (على سبيل المثال مرتبطة بسرطان الثدي) ، وكمخاطر بيئية ، على سبيل المثال ، يمكن أن تسبب مشاكل الإنجاب في الأسماك.

ومع ذلك ، فإن Xenohormones ليست سيئة بالضرورة. يتم استخدام بعض نظائر الهرمونات البشرية في العلاج ، حيث يتم تصنيعها على وجه التحديد ، على سبيل المثال ، للحصول على قوة أعلى من نظيراتها الطبيعية.


بالتأكيد. فيما يلي حكايتان عن هرمونات xenohormones من مصادر غير محتملة.

  1. في الأربعينيات من القرن الماضي ، وُجد أن نعجة ميرينو التي تم استيرادها إلى أستراليا تعاني من العقم ، فضلاً عن وجود حالات موت الجنين ميتًا في بعض الأحيان. أظهر القليل من العمل الاستقصائي أن الاضطرابات الإنجابية التي لوحظت كانت بسبب الايسوفلافون مثل فورمونونيتين الموجود في البرسيم (تريفوليوم spp.) التي كانت Merino ترعى عليها. نظرًا للكميات غير الكافية من المعادن المطلوبة في التربة ، كانت نباتات البرسيم تنتج فيتويستروغنز للدفاع عن نفسها (قم بتعقيم الحيوانات المفترسة لديك ، وسوف يكون هناك عدد أقل من تلك التي تأكل نوعك). (1)

  2. في أواخر الخمسينيات من القرن الماضي ، لوحظ أن بذر إنديانا يتغذى على الذرة المتعفنة كانت تظهر عليه أعراض بما في ذلك احتقان الفرج وتحفيز الثدييات. وجد الباحثون في جامعة بوردو ذلك الفيوزاريوم (جبريلا) كانت العفن في الذرة تنتج ميكوستروجين ، زيرالينون ، الذي أدى إلى ظهور تلك الأعراض في الخنازير. (2)


نعم يستطيعون.

مثال على منتج ثانوي كيميائي من صنع الإنسان يؤثر على إشارات الهرمونات هو Bisphenol A (BPA). هناك عدد كبير من الأدلة التي تربط بيسفينول أ بجميع أساليب سوء التنظيم الهرموني.

سيكون من المستحيل محاولة تعداد جميع الدراسات ، وآليات محددة أو مدى مسارات الإشارات المتأثرة بـ BPA لم يتم توضيحها بعد ، ومع ذلك يمكنك إلقاء نظرة على الكم الهائل من الأوراق حول هذه المسألة التي يمكنك تجد في Pubmed.


هل يمكن لعناصر البيئة أن تعمل مباشرة كهرمونات؟ - مادة الاحياء

الهرمونات عبارة عن مراسلات كيميائية تنقل الرسائل إلى الخلايا التي تعرض مستقبلات محددة لكل هرمون وتستجيب للإشارة.

أهداف التعلم

اشرح طرق عمل الهرمونات

الماخذ الرئيسية

النقاط الرئيسية

  • يمكن أن تؤثر الهرمونات فقط على الخلايا التي تعرض مستقبلات خاصة بها ، ويمكن للخلايا أن تعرض مستقبلات للعديد من الهرمونات المختلفة في وقت واحد.
  • كلما زاد عدد المستقبلات لهرمون معين تعرضه الخلية ، كلما كانت أكثر حساسية لهذا الهرمون.
  • عندما تعرض الخلية المزيد من المستقبلات استجابةً لهرمون ما ، فإن هذا يسمى التنظيم الأعلى ، ولكن عندما تقلل الخلية من عدد مستقبلاتها لهرمون معين ، فإن هذا يسمى التنظيم النازل.
  • يمكن للهرمون إجراء تغييرات مباشرة على الخلية عن طريق تغيير الجينات التي يتم تنشيطها ، أو إجراء تغييرات بشكل غير مباشر على الخلية عن طريق تحفيز مسارات إشارات معينة داخل الخلية والتي تؤثر على العمليات الأخرى.

الشروط الاساسية

  • الهرمون النباتي: هرمون نباتي
  • هرمون: أي مادة ينتجها أحد الأنسجة وينقلها مجرى الدم إلى آخر لتؤثر على النشاط الفسيولوجي
  • مستقبل: بروتين على جدار الخلية يرتبط بجزيئات معينة بحيث يمكن امتصاصها في الخلية من أجل التحكم في وظائف معينة

الهرمونات

الهرمون هو مادة كيميائية تطلقها خلية أو غدة في جزء واحد من الجسم ترسل رسائل تؤثر على الخلايا في أجزاء أخرى من الكائن الحي. مطلوب فقط كمية صغيرة من الهرمون لتغيير استقلاب الخلية. في جوهره ، هو رسول كيميائي ينقل إشارة من خلية إلى أخرى. تنتج جميع الكائنات الحية متعددة الخلايا هرمونات وتسمى أيضًا الهرمونات النباتية الهرمونات النباتية. غالبًا ما يتم نقل الهرمونات في الحيوانات في الدم.

كيف تعمل الهرمونات

تتوسط الهرمونات التغييرات في الخلايا المستهدفة من خلال الارتباط بمستقبلات هرمونية معينة. بهذه الطريقة ، على الرغم من أن الهرمونات تنتشر في جميع أنحاء الجسم وتتلامس مع العديد من أنواع الخلايا المختلفة ، فإنها تؤثر فقط على الخلايا التي تمتلك المستقبلات الضرورية. يمكن العثور على مستقبلات هرمون معين في العديد من الخلايا المختلفة أو قد تكون محدودة بعدد صغير من الخلايا المتخصصة. على سبيل المثال ، تعمل هرمونات الغدة الدرقية على العديد من أنواع الأنسجة المختلفة ، مما يحفز نشاط التمثيل الغذائي في جميع أنحاء الجسم. يمكن أن تحتوي الخلايا على العديد من المستقبلات لنفس الهرمون ، ولكن غالبًا ما تمتلك أيضًا مستقبلات لأنواع مختلفة من الهرمونات. يحدد عدد المستقبلات التي تستجيب لهرمون ما حساسية الخلية لهذا الهرمون والاستجابة الخلوية الناتجة. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن يتغير عدد المستقبلات التي تستجيب للهرمون بمرور الوقت ، مما يؤدي إلى زيادة أو انخفاض حساسية الخلية. في التنظيم الأعلى ، يزداد عدد المستقبلات استجابة لارتفاع مستويات الهرمون ، مما يجعل الخلية أكثر حساسية للهرمون ، مما يسمح بمزيد من النشاط الخلوي. عندما يتناقص عدد المستقبلات استجابةً لارتفاع مستويات الهرمون ، وهو ما يسمى بالتنظيم المنخفض ، ينخفض ​​النشاط الخلوي.

تستجيب الخلايا لهرمون ما عندما تعبر عن مستقبل معين لهذا الهرمون. يرتبط الهرمون ببروتين المستقبل ، مما يؤدي إلى تنشيط آلية نقل الإشارة التي تؤدي في النهاية إلى استجابات خاصة بنوع الخلية. يؤدي الارتباط بالمستقبلات إلى تغيير النشاط الخلوي ، مما يؤدي إلى زيادة أو نقصان عمليات الجسم الطبيعية. اعتمادًا على موقع مستقبلات البروتين في الخلية المستهدفة والتركيب الكيميائي للهرمون ، يمكن للهرمونات التوسط في التغييرات مباشرة عن طريق الارتباط بمستقبلات الهرمونات داخل الخلايا وتعديل النسخ الجيني ، أو بشكل غير مباشر عن طريق الارتباط بمستقبلات سطح الخلية وتحفيز مسارات الإشارات.

عمل الهرمون: هرمون الأنسولين يرتبط بمستقبلاته (1) ، والتي تبدأ العديد من شلالات تنشيط البروتين (2). وتشمل هذه نقل ناقل Glut-4 إلى غشاء البلازما وتدفق الجلوكوز (3) ، وتخليق الجليكوجين (4) ، وتحلل السكر (5) ، والدهون الثلاثية (6).


الهرمونات وجهاز الغدد الصماء

يستخدم نظام الغدد الصماء الهرمونات للتحكم والتنسيق في التمثيل الغذائي الداخلي (أو التوازن) في مستوى الطاقة والتكاثر والنمو والتطور والاستجابة للإصابة والتوتر والعوامل البيئية. تأمل الهرمونات التالية ودورها في عمل جهاز الغدد الصماء:

مكان إنتاج الهرمون

إفراز الهرمونات

وظيفة الهرمون

ينظم الملح وتوازن الماء وضغط الدم

يتحكم في الوظائف الرئيسية في الجسم ويعمل كمضاد للالتهابات ويحافظ على مستويات السكر في الدم وضغط الدم وقوة العضلات وينظم توازن الملح والماء

الهرمون المضاد لإدرار البول (فاسوبريسين)

يؤثر على احتباس الماء في الكلى ويتحكم في ضغط الدم

هرمون قشر الكظر (ACTH)

يتحكم في إنتاج الهرمونات الجنسية (الإستروجين عند النساء والتستوستيرون عند الرجال) وإنتاج البويضات عند النساء والحيوانات المنوية عند الرجال.

يؤثر على النمو والتطور ويحفز إنتاج البروتين ويؤثر على توزيع الدهون

الهرمون الملوتن (LH) والهرمون المنبه للجريب (FSH)

يتحكم في إنتاج الهرمونات الجنسية (الإستروجين عند النساء والتستوستيرون عند الرجال) وإنتاج البويضات عند النساء والحيوانات المنوية عند الرجال

يحفز تقلص الرحم وقنوات الحليب في الثدي

يبدأ إنتاج الحليب في الثدي ويحافظ عليه يؤثر على مستويات الهرمونات الجنسية

هرمون الغدة الدرقية (TSH)

يحفز إنتاج وإفراز هرمونات الغدة الدرقية

يتحكم في ضغط الدم ، سواء بشكل مباشر أو عن طريق تنظيم إنتاج الألدوستيرون من الغدد الكظرية

يؤثر على إنتاج خلايا الدم الحمراء

يرفع مستويات السكر في الدم

يخفض مستويات السكر في الدم ويحفز عملية التمثيل الغذائي للجلوكوز والبروتين والدهون

يؤثر على تطور الخصائص الجنسية للإناث وتطورها الإنجابي ، وهو أمر مهم لعمل الرحم والثدي كما يحمي صحة العظام

ينشط بطانة الرحم للتخصيب ويهيئ الثديين لإنتاج الحليب

أهم منظم لمستويات الكالسيوم في الدم

يؤثر التحكم في التمثيل الغذائي أيضًا على النمو والنضج ونشاط الجهاز العصبي والتمثيل الغذائي


مثال على ضغوط الحياة الواقعية

خذ بعين الاعتبار قصة سو ، التي توضح التأثير الذي يمكن أن يحدثه الضغط لفترات طويلة على الصحة. كانت سو طالبة في الثانوية ذكية وموهوبة. لقد كانت دائمًا بصحة جيدة وحسنت في المدرسة. في العام الماضي ، أضافت المزيد من الأنشطة ، بما في ذلك ممارسة السباحة في الصباح الباكر ، وفصل إعداد جامعي ، ودور في اللعب المدرسي ، والعمل على الكتاب السنوي للمدرسة. كانت تعلم أن جدول أعمالها سيكون مزدحمًا حقًا ، لكنها استمتعت بكل الأنشطة.

ماذا حدث؟

بسبب جدول أعمالها المزدحم ، نادراً ما كانت سو تأكل العشاء مع أسرتها. غالبًا ما كانت وجباتها تتكون من وجبات سريعة. بدأت في شرب الصودا لزيادة طاقتها. في الليل ، رغم أنها كانت منهكة ، لم تستطع النوم لأن عقلها كان يتسابق. بدأت تمرض وتغيب عن المدرسة ، أولاً بسبب التهاب الحلق ثم أحادي. كما بدأت تعاني من آلام شديدة في المعدة.

كيف تم التعامل مع مشاكل سو الصحية؟

قام طبيب الأطفال في سو بتشخيص إصابتها بمتلازمة القولون العصبي وعرض عليها بعض الأدوية لتهدئة أمعائها. لكن والدة سو شعرت بقوة أنها لا تريدها أن تأخذ الدواء.

وبدلاً من ذلك ، بدأت في العمل مع سو وفقًا لجدول أعمالها وعاداتها. أصرت على أن تقطع سو نشاطًا واحدًا بعد المدرسة وأن تكون في المنزل لتناول العشاء على الأقل أربع ليالٍ في الأسبوع. أخذت سو إلى فصل يوجا ، حيث بدأت سو في تعلم كيفية التعامل مع أنفاسها ، والتركيز على اللحظة دون التركيز على المخاوف بشأن الأشياء التي كانت خارجة عن إرادتها. في الصباح قبل ممارسة السباحة ، بدأت في ممارسة التأمل لمدة 10 دقائق مع والدتها.

بعد معالجة التوتر ، كانت سو لا تزال مشغولة للغاية ، لكنها نمت بشكل أفضل ، ولديها المزيد من الطاقة ، واختفت مشاكل معدتها.

تمرين التنفس باستخدام القش

احتفظ بعلبة من القش في سيارتك وقم بهذا التمرين عندما تكون عالقًا في زحمة السير.

  • استنشق بشكل طبيعي وطبيعي.
  • قم بالزفير بالكامل من خلال ماصة الشرب البلاستيكية ، وتأكد من إخراج كل الهواء من رئتيك.
  • يستنشق بشكل طبيعي (ليس من خلال القش).
  • زفر بالكامل من القش.
  • كرر هذا التمرين لمدة 5 دقائق.
  • من الناحية المثالية ، افعل ذلك مرتين في اليوم.

ما هو الدليل؟

هناك قدر كبير من الأبحاث الدقيقة للغاية التي تربط البيئة المادية للمستشفيات بالنتائج الصحية. وفقًا لأولريش وزيمينج ، مؤلفي تقرير عام 2004 ، دور البيئة الفيزيائية في مستشفى القرن الحادي والعشرين ، هناك أكثر من 600 دراسة موثوقة تُظهر كيف يمكن لجوانب تصميم الرعاية الصحية أن تؤثر على النتائج الطبية.

بشكل أساسي ، يُظهر هذا البحث أن الطرق التقليدية التي تم تصميم المستشفيات بها تساهم في الإجهاد والنتائج السلبية للمرضى والموظفين. يمكن أن يؤثر التصميم السيئ سلبًا على الصحة والرفاهية ، فضلاً عن إنتاجية الموظفين وقدرتهم على تقديم رعاية رائعة للمرضى. على سبيل المثال ، بسبب التصميم السيئ ، يقضي الممرضون في معظم المستشفيات وقتًا طويلاً في جمع المواد التي يحتاجونها للرعاية. أظهرت إحدى الدراسات أن ما يقرب من ثلث وقت طاقم التمريض يقضون في المشي. (أولريش ، ص 5.)

من ناحية أخرى ، فإن تحسين البيئة المادية يمكن أن يجعل إعدادات الرعاية الصحية أقل إرهاقًا وأكثر أمانًا وأماكن عمل أفضل.

حدد الخبراء في مجال التصميم الجديد القائم على الأدلة خمسة عوامل بيئية يمكن أن يكون لها تأثير كبير على النتائج الصحية. تساعد التغييرات في هذه المجالات على خلق بيئة علاجية داعمة نفسياً للمرضى والأسر والموظفين. وتقوم العديد من المستشفيات ومراكز الرعاية الصحية بتطبيق هذه النتائج.


195 كيف تعمل الهرمونات

بنهاية هذا القسم ، ستكون قادرًا على القيام بما يلي:

تتوسط الهرمونات التغييرات في الخلايا المستهدفة من خلال الارتباط بمستقبلات هرمونية معينة. بهذه الطريقة ، على الرغم من أن الهرمونات تنتشر في جميع أنحاء الجسم وتتلامس مع العديد من أنواع الخلايا المختلفة ، فإنها تؤثر فقط على الخلايا التي تمتلك المستقبلات الضرورية. يمكن العثور على مستقبلات هرمون معين في العديد من الخلايا المختلفة أو قد تكون محدودة بعدد صغير من الخلايا المتخصصة. على سبيل المثال ، تعمل هرمونات الغدة الدرقية على العديد من أنواع الأنسجة المختلفة ، مما يحفز نشاط التمثيل الغذائي في جميع أنحاء الجسم. يمكن أن تحتوي الخلايا على العديد من المستقبلات لنفس الهرمون ولكن غالبًا ما تمتلك أيضًا مستقبلات لأنواع مختلفة من الهرمونات. يحدد عدد المستقبلات التي تستجيب لهرمون ما حساسية الخلية لهذا الهرمون ، والاستجابة الخلوية الناتجة. بالإضافة إلى ذلك ، يمكن أن يتغير عدد المستقبلات التي تستجيب للهرمون بمرور الوقت ، مما يؤدي إلى زيادة أو انخفاض حساسية الخلية. في التنظيم الأعلى ، يزداد عدد المستقبلات استجابة لارتفاع مستويات الهرمون ، مما يجعل الخلية أكثر حساسية للهرمون ويسمح بمزيد من النشاط الخلوي. عندما يتناقص عدد المستقبلات استجابةً لارتفاع مستويات الهرمون ، وهو ما يسمى بالتنظيم المنخفض ، ينخفض ​​النشاط الخلوي.

يغير الارتباط بالمستقبلات النشاط الخلوي وينتج عنه زيادة أو نقصان في عمليات الجسم الطبيعية. اعتمادًا على موقع مستقبلات البروتين في الخلية المستهدفة والتركيب الكيميائي للهرمون ، يمكن للهرمونات أن تتوسط في التغييرات مباشرة عن طريق الارتباط بمستقبلات الهرمونات داخل الخلايا وتعديل النسخ الجيني ، أو بشكل غير مباشر عن طريق الارتباط بمستقبلات سطح الخلية وتحفيز مسارات الإشارات.

مستقبلات الهرمون داخل الخلايا

تنتشر الهرمونات المشتقة من الدهون (القابلة للذوبان) مثل هرمونات الستيرويد عبر أغشية خلية الغدد الصماء. بمجرد خروجها من الخلية ، ترتبط لنقل البروتينات التي تبقيها قابلة للذوبان في مجرى الدم. في الخلية المستهدفة ، يتم إطلاق الهرمونات من البروتين الحامل وتنتشر عبر الطبقة الدهنية ثنائية الغشاء البلازمي للخلايا. تمر هرمونات الستيرويد عبر غشاء البلازما للخلية المستهدفة وتلتصق بالمستقبلات داخل الخلايا الموجودة في السيتوبلازم أو في النواة. تنظم مسارات الإشارات الخلوية التي تحدثها هرمونات الستيرويد جينات معينة في الحمض النووي للخلية. تعمل الهرمونات ومجمع المستقبلات كمنظمين للنسخ عن طريق زيادة أو تقليل تخليق جزيئات الرنا المرسال من جينات معينة. وهذا بدوره يحدد كمية البروتين المقابل الذي يتم تصنيعه عن طريق تغيير التعبير الجيني. يمكن استخدام هذا البروتين إما لتغيير بنية الخلية أو لإنتاج الإنزيمات التي تحفز التفاعلات الكيميائية. بهذه الطريقة ، ينظم هرمون الستيرويد عمليات الخلايا المحددة كما هو موضح في (الشكل).


سميت بروتينات الصدمة الحرارية (HSP) بهذا الاسم لأنها تساعد في إعادة تشكيل البروتينات غير المطوية. استجابةً لارتفاع درجة الحرارة ("الصدمة الحرارية") ، يتم تنشيط بروتينات الصدمة الحرارية عن طريق إطلاقها من مركب NR / HSP. في الوقت نفسه ، يتم تنشيط نسخ جينات HSP. لماذا تعتقد أن الخلية تستجيب لصدمة حرارية عن طريق زيادة نشاط البروتينات التي تساعد في إعادة تشكيل البروتينات الخاطئة؟

تحتوي الهرمونات الأخرى القابلة للذوبان في الدهون والتي ليست هرمونات ستيرويدية ، مثل فيتامين د والتيروكسين ، على مستقبلات موجودة في النواة. تنتشر الهرمونات عبر كل من غشاء البلازما والغلاف النووي ، ثم ترتبط بالمستقبلات في النواة. يحفز مركب مستقبلات الهرمونات نسخ جينات معينة.

مستقبلات هرمون الغشاء في البلازما

الهرمونات المشتقة من الأحماض الأمينية وهرمونات البولي ببتيد ليست مشتقة من الدهون (قابلة للذوبان في الدهون) وبالتالي لا يمكن أن تنتشر من خلال غشاء البلازما للخلايا. ترتبط الهرمونات الدهنية غير القابلة للذوبان بالمستقبلات الموجودة على السطح الخارجي لغشاء البلازما ، عبر مستقبلات هرمون غشاء البلازما. على عكس هرمونات الستيرويد ، لا تؤثر الهرمونات غير القابلة للذوبان في الدهون بشكل مباشر على الخلية المستهدفة لأنها لا تستطيع دخول الخلية والعمل مباشرة على الحمض النووي. يؤدي ارتباط هذه الهرمونات بمستقبلات سطح الخلية إلى تنشيط مسار إشارات يؤدي إلى نشاط داخل الخلايا وينفذ التأثيرات المحددة المرتبطة بالهرمون. وبهذه الطريقة ، لا شيء يمر عبر غشاء الخلية ، ويبقى الهرمون الذي يربط على السطح على سطح الخلية بينما يبقى المنتج داخل الخلية داخل الخلية. يُطلق على الهرمون الذي يبدأ مسار الإشارات اسم المرسل الأول ، الذي ينشط رسولًا ثانيًا في السيتوبلازم ، كما هو موضح في (الشكل).


أحد برامج المراسلة الثانية المهمة جدًا هو AMP الدوري (cAMP). عندما يرتبط هرمون بمستقبلات الغشاء ، يتم تنشيط بروتين G المرتبط بالمستقبل. البروتينات G هي بروتينات منفصلة عن المستقبلات الموجودة في غشاء الخلية. عندما لا يكون الهرمون مرتبطًا بالمستقبل ، يكون البروتين G غير نشط ويرتبط بـ guanosine diphosphate ، أو GDP. عندما يرتبط هرمون بالمستقبل ، يتم تنشيط البروتين G عن طريق ربط guanosine triphosphate ، أو GTP ، بدلاً من الناتج المحلي الإجمالي. بعد الارتباط ، يتحلل GTP بواسطة البروتين G إلى الناتج المحلي الإجمالي ويصبح غير نشط.

يقوم البروتين G المنشط بدوره بتنشيط إنزيم مرتبط بالغشاء يسمى adenylyl cyclase. Adenylyl cyclase يحفز تحويل ATP إلى cAMP. cAMP ، بدوره ، ينشط مجموعة من البروتينات تسمى بروتين كينازات ، والتي تنقل مجموعة الفوسفات من ATP إلى جزيء الركيزة في عملية تسمى الفسفرة. تعمل الفسفرة في جزيء الركيزة على تغيير اتجاهها الهيكلي ، وبالتالي تنشيطها. يمكن لهذه الجزيئات المنشطة بعد ذلك التوسط في التغييرات في العمليات الخلوية.

يتم تضخيم تأثير الهرمون مع تقدم مسار الإشارات. يؤدي ارتباط الهرمون بمستقبل واحد إلى تنشيط العديد من بروتينات G التي تنشط إنزيم adenylyl cyclase. ثم يؤدي كل جزيء من إنزيم adenylyl cyclase إلى تكوين العديد من جزيئات cAMP. يحدث المزيد من التضخيم لأن كينازات البروتين ، بمجرد تنشيطها بواسطة cAMP ، يمكن أن تحفز العديد من التفاعلات. بهذه الطريقة ، يمكن أن تؤدي كمية صغيرة من الهرمون إلى تكوين كمية كبيرة من المنتج الخلوي. لإيقاف نشاط الهرمون ، يتم تعطيل cAMP بواسطة إنزيم phosphodiesterase أو PDE. يوجد PDE دائمًا في الخلية ويفكك cAMP للتحكم في نشاط الهرمون ، مما يمنع الإفراط في إنتاج المنتجات الخلوية.

تعتمد الاستجابة المحددة للخلية لهرمون دهني غير قابل للذوبان على نوع المستقبلات الموجودة في غشاء الخلية وجزيئات الركيزة الموجودة في سيتوبلازم الخلية. تشمل الاستجابات الخلوية لارتباط المستقبل بالهرمونات تغيير نفاذية الغشاء والمسارات الأيضية ، وتحفيز تخليق البروتينات والإنزيمات ، وتنشيط إطلاق الهرمون.

ملخص القسم

تسبب الهرمونات تغيرات خلوية من خلال الارتباط بالمستقبلات على الخلايا المستهدفة.يمكن أن يزيد عدد المستقبلات في الخلية المستهدفة أو ينقص استجابةً لنشاط الهرمون. يمكن أن تؤثر الهرمونات على الخلايا بشكل مباشر من خلال مستقبلات الهرمون داخل الخلايا أو بشكل غير مباشر من خلال مستقبلات هرمون غشاء البلازما.

يمكن أن تدخل الهرمونات المشتقة من الدهون (القابلة للذوبان) إلى الخلية عن طريق الانتشار عبر غشاء البلازما والارتباط بالحمض النووي لتنظيم نسخ الجينات وتغيير أنشطة الخلية عن طريق تحفيز إنتاج البروتينات التي تؤثر ، بشكل عام ، على بنية ووظيفة المدى الطويل الخلية. ترتبط الهرمونات الدهنية غير القابلة للذوبان بالمستقبلات الموجودة على سطح غشاء البلازما وتطلق مسار إشارات لتغيير أنشطة الخلية عن طريق تحفيز إنتاج منتجات خلوية مختلفة تؤثر على الخلية على المدى القصير. يسمى الهرمون بالمرسل الأول ويسمى المكون الخلوي بالمرسل الثاني. تقوم بروتينات G بتنشيط المرسال الثاني (cyclic AMP) ، مما يؤدي إلى الاستجابة الخلوية. يتم تضخيم الاستجابة لارتباط الهرمونات مع تقدم مسار الإشارات. تشمل الاستجابات الخلوية للهرمونات إنتاج البروتينات والإنزيمات وتغيير نفاذية الغشاء.

أسئلة الاتصال المرئي

(الشكل) تمت تسمية بروتينات الصدمة الحرارية (HSP) بهذا الاسم لأنها تساعد في إعادة طي البروتينات غير المطوية. استجابةً لارتفاع درجة الحرارة ("الصدمة الحرارية") ، يتم تنشيط بروتينات الصدمة الحرارية عن طريق إطلاقها من مركب NR / HSP. في الوقت نفسه ، يتم تنشيط نسخ جينات HSP. لماذا تعتقد أن الخلية تستجيب لصدمة حرارية عن طريق زيادة نشاط البروتينات التي تساعد في إعادة تشكيل البروتينات الخاطئة؟

(الشكل) تتكشف البروتينات ، أو تفسد طبيعتها ، في درجات حرارة أعلى.

راجع الأسئلة

تم اكتشاف جزيء مضاد جديد يرتبط بمستقبلات غشاء البلازما ويمنعها. ما هو تأثير هذا المضاد على هرمون التستوستيرون ، وهو هرمون الستيرويد؟

  1. سوف يمنع التستوستيرون من الارتباط بمستقبلاته.
  2. سيمنع التستوستيرون من تنشيط إشارات cAMP.
  3. سيزيد من إشارات التستوستيرون.
  4. لن يؤثر على إشارات التستوستيرون.

ما هو التأثير الذي سيكون لمثبط cAMP على مسار الإشارات الذي يتوسطه هرمون الببتيد؟

  1. سيمنع الهرمون من الارتباط بمستقبلاته.
  2. سيمنع تنشيط بروتين جي.
  3. سيمنع تنشيط محلقة الأدينيلات.
  4. سيمنع تنشيط كينازات البروتين.

عندما يرتبط الأنسولين بمستقبلاته ، يتم إدخال المركب في الخلية. هذا مثال على ______ استجابة للإشارات الهرمونية.

  1. تفعيل المخيم
  2. توليد مستقبلات داخل الخلايا
  3. تفعيل عنصر الاستجابة الهرمونية
  4. تنظيم أسفل المستقبل

أسئلة التفكير النقدي

قم بتسمية وظيفتين مهمتين لمستقبلات الهرمون.

يمكن أن يتغير عدد المستقبلات التي تستجيب لهرمون ما ، مما يؤدي إلى زيادة أو انخفاض حساسية الخلية. يمكن أن يزداد عدد المستقبلات استجابةً لارتفاع مستويات الهرمون ، والتي تسمى التنظيم الأعلى ، مما يجعل الخلية أكثر حساسية للهرمون ويسمح بمزيد من النشاط الخلوي. يمكن أن ينخفض ​​عدد المستقبلات أيضًا استجابةً لارتفاع مستويات الهرمون ، وهو ما يسمى بالتنظيم المنخفض ، مما يؤدي إلى انخفاض النشاط الخلوي.

كيف يمكن للهرمونات أن تتوسط في التغييرات؟

اعتمادًا على موقع مستقبلات البروتين على الخلية المستهدفة والتركيب الكيميائي للهرمون ، يمكن للهرمونات أن تتوسط في التغييرات مباشرة عن طريق الارتباط بالمستقبلات داخل الخلايا وتعديل النسخ الجيني ، أو بشكل غير مباشر عن طريق الارتباط بمستقبلات سطح الخلية وتحفيز مسارات الإشارات.

لماذا تضخيم الإشارة بوساطة cAMP غير مطلوب في إشارات هرمون الستيرويد؟ صف كيف يتم تضخيم إشارات الستيرويد بدلاً من ذلك.

في إشارات هرمون الستيرويد ، يتفاعل الستيرويد مباشرة مع مستقبلاته داخل الخلايا بدلاً من إرسال الإشارات من خلال مرسال ثانٍ مثل cAMP. ثم ينتقل مركب مستقبلات الستيرويد إلى النواة ، وينظم بشكل مباشر نسخ الحمض النووي. سيؤدي هذا إلى إنتاج الخلية نسخًا متعددة من الجين المستهدف ، مما يؤدي إلى تضخيم الإشارة من الهرمون على مستوى النسخ بدلاً من مستوى المرسل الثاني.

قائمة المصطلحات


الهرمونات المنشطة

الهرمونات المنشطة هي مواد اصطناعية مرتبطة بالهرمونات الجنسية الذكرية. لديهم نفس آلية العمل داخل الجسم. تعمل هرمونات الستيرويد المنشطة على تحفيز إنتاج البروتين الذي يستخدم لبناء العضلات. كما أنها تؤدي إلى زيادة إنتاج هرمون التستوستيرون. بالإضافة إلى دوره في تطوير أعضاء الجهاز التناسلي والخصائص الجنسية ، فإن التستوستيرون مهم أيضًا في تطوير كتلة العضلات الهزيلة. بالإضافة إلى ذلك ، تعمل هرمونات الستيرويد المنشطة على تعزيز إفراز هرمون النمو الذي يحفز نمو الهيكل العظمي.

الستيرويدات الابتنائية لها استخدامات علاجية ويمكن وصفها لعلاج مشاكل مثل تنكس العضلات المرتبط بالمرض ، ومشاكل هرمون الذكورة ، وتأخر سن البلوغ. ومع ذلك ، يستخدم بعض الأفراد المنشطات بشكل غير قانوني لتحسين الأداء الرياضي وبناء كتلة العضلات. يؤدي تعاطي هرمونات الستيرويد إلى تعطيل الإنتاج الطبيعي للهرمونات في الجسم. هناك العديد من العواقب الصحية السلبية المرتبطة بتعاطي المنشطات. وتشمل بعض هذه الحالات العقم ، وتساقط الشعر ، ونمو الثدي عند الذكور ، والنوبات القلبية ، وأورام الكبد. تؤثر الستيرويدات الابتنائية أيضًا على الدماغ مسببة تقلبات المزاج والاكتئاب.


الشرح: ما هو الهرمون؟

هذا تمثيل فني لجزيء الأنسولين. يساعد هذا الهرمون الجسم على استخدام طعامه كطاقة.

شارك هذا:

1 نوفمبر 2017 الساعة 1:31 مساءً

بدأنا جميعًا كخلية واحدة. على طول الطريق ، انقسمت تلك الخلية وتشكلت بطرق فردية للغاية. قد يكون البعض منا قد انتهى بهم الأمر إلى قصر أو طويل القامة ، أو ذو بشرة داكنة أو فاتحة ، وذكي أو بطيء ، وبوم ليلي أو طيور مبكرة. يحب العلماء أن ينسبوا معظم هذه السمات إلى الجينات الموروثة. لكن الكثير من العمل في صياغة السمات التي تجعل كل واحد منا فريدًا تقوم به عائلة من المواد الكيميائية تعرف باسم الهرمونات.

الشرح: كيف ينحت الجسم الطفل

تفرز أنسجة الجسم المختلفة الهرمونات في السوائل ، مثل الدم. من هناك ، تنتقل الهرمونات بعيدًا عن المكان الذي صنعت فيه حتى تصل إلى الخلايا التي تقرأ المادة الكيميائية كتعليمات.

قد يخبر هذا الهرمون الخلية أن تنمو - أو تتوقف. قد يوجه الخلية لتغيير شكلها أو نشاطها. قد تؤدي هذه التعليمات إلى ضخ القلب بسرعة أكبر أو إرسال إشارة للجوع إلى الدماغ. قد يعلمك هرمون آخر أنك ممتلئ. أحد الهرمونات يلتصق بالسكر في مجرى الدم ثم يساعد في نقل هذا السكر إلى الخلايا لتغذية عملها. قد يخبر شخص آخر جسمك بحرق بعض العناصر الغذائية كوقود - أو بدلاً من ذلك يخزن طاقته على شكل دهون لاستخدامها في وقت لاحق.

هذا هو التركيب الجزيئي للإستروجين ، وهو هرمون تناسلي أولي. يلعب الإستروجين دورًا في تشكيل جسد الإناث ويساعد في دعم الخصوبة خلال ما يُعرف بسنوات الإنجاب للمرأة. زربور / iStockphoto

علاوة على ذلك ، يمكن أن يكون للهرمون أكثر من دور واحد. على سبيل المثال ، هرمون الاستروجين هو هرمون ينتجه مبيض المرأة. يساعد على تشكيل جسدها خلال فترة البلوغ ليبدو - ويعمل - بشكل مختلف عن جسم الرجل. في الواقع ، خلال سنوات الإنجاب ، ستعمل نبضات الإستروجين الشهرية على تحضير ثدييها للإنتاج المحتمل للحليب ، وهو أمر ستحتاجه إذا أصبحت حاملاً. لكن الإستروجين يرسل أيضًا إشارات إلى العظام لتصبح أقوى. يمكن لأنواع مختلفة من هرمون الاستروجين أن تعزز أو تحبط نمو السرطانات المحتملة.

استقبال تلك الرسائل

تهمس الهرمونات بشكل أساسي تعليماتها للخلايا المصابة. تُعرف "الآذان" التي تستمع الخلايا من خلالها لتلك التعليمات بالمستقبلات. هذه هياكل خاصة على السطح الخارجي للخلية. إذا كانت الوصفة الكيميائية للهرمون وشكله صحيحين تمامًا ، فسوف يرسو في المستقبل ، مثل المفتاح في القفل. تُعرف هذه المستقبلات باسم "حراس البوابة". إذا وفقط إذا وصل المفتاح الهرموني الصحيح ، فسيتم فتح هذا المستقبل. الآن سيتم تشغيل بعض الإجراءات المهمة المحددة حديثًا.

تفرز أنسجة الجسم المختلفة الهرمونات في سوائل ، مثل الدم. من هناك ، تنتقل الهرمونات بعيدًا عن المكان الذي صنعت فيه حتى تصل إلى الخلايا التي تقرأ المادة الكيميائية كتعليمات. Dr_Microbe / iStockphoto

أو على الأقل هكذا من المفترض أن تعمل.

في بعض الأحيان يصل المحتالون. مثل المفاتيح المزيفة ، قد تؤدي هذه المفاتيح بشكل غير لائق إلى تشغيل بعض الإجراءات الخلوية.

البرسيم وفول الصويا والفطريات والماريجوانا ، على سبيل المثال ، طورت مركبات تشبه هرمون الاستروجين في الثدييات. تشبه هذه الجزيئات الهرمونات جيدًا لدرجة أن استهلاك بعضها يمكن أن يخدع الجسم ليعتقد أنه حصل على إشارة إستروجين شرعية. في الواقع ، لم يحدث ذلك. يمكن أن يحدث هذا حتى في الذكور. نظرًا لأن هرمون الاستروجين هو هرمون يعزز السمات الأنثوية ، فإن هذه الإشارة الخاطئة يمكن أن تعمل على تأنيث بعض سمات الذكور بشكل فعال.

قد توجد بعض محاكيات الإستروجين في القفل ولكنها تفشل في تشغيله - أو ربما تشغيله بشكل طفيف فقط. يتصرفون مثل مفتاح سيئ عالق في القفل. الآن إذا ظهر مفتاح حقيقي ، فلن يتمكن من دخول المستقبل المحظور. لذلك لا يمكنها إرشاد الخلية بأن الوقت قد حان للقيام بعملها. يمكن لبعض مبيدات الآفات وكذلك المواد الكيميائية المستخدمة في البلاستيك القيام بذلك. إذا كانت هذه المواد الكيميائية تحاكي هرمون التستوستيرون ، وهو هرمون الذكورة ، فقد تمنع بعض النشاط الذي يمكن تشغيله عندما يظهر هرمون التستوستيرون الحقيقي. قد تكون النتيجة حيوانًا ذكرًا يشبه الأنثى الآن.

المفسر: أحياناً يختلط الجسم بين الذكر والأنثى

على مدى العقود الثلاثة الماضية ، اكتشف العلماء عددًا متزايدًا من المواد الكيميائية التي قد يخطئ الجسم في اعتبارها هرمونات. وتشمل هذه عددًا كبيرًا من المواد الكيميائية التجارية ، مثل مبيدات الآفات والملدنات والمنتجات الثانوية للاحتراق. سويًا ، توصل العلماء إلى الإشارة إلى مواد مثل "الهرمونات البيئية". وفي أحيان أخرى ، يطلق عليهم اسم المحاكاة الهرمونية أو "عوامل اضطراب الغدد الصماء". يعكس هذا المصطلح الأخير أن المواد الكيميائية تلعب دورًا رئيسيًا في نظام الغدد الصماء - أو الهرمونات - بالجسم.

ليس فقط للبشر

تعمل الهرمونات في جميع أنحاء العالم الحي.

شرح: ما هي عوامل اختلال الغدد الصماء؟

أحد أسباب استخدام العلماء للحيوانات في كثير من الأحيان كوسائل احتياطية للناس هو أن أجسامهم تعمل بشكل مشابه. غالبًا ما تعتمد أجسامهم على نفس الهرمونات للقيام بنفس الأشياء كما في جسم الإنسان. من الفئران والخنازير إلى الأسماك والحشرات والطيور والزواحف ، تعتمد الكائنات في جميع أنحاء المملكة الحيوانية على الهرمونات لتتطور وتنمو وتعيش حياة صحية.

يقوم عدد من الهرمونات بإرشاد النباتات متى تكبر - أو تتقدم في العمر وتموت. يخبر آخرون النبات أن الوقت قد حان لتكوين الزهور والفاكهة والبذور حتى يتمكن من التكاثر. لا يزال البعض الآخر يحفز النبات على التئام بعض الجروح أو الدخول في حالة سكون.

تعتمد الفطريات على المواد الكيميائية للإشارة عندما تحتاج أنسجتها إلى اتخاذ إجراءات معينة ، مثل التواصل مع الميكروبات في منطقة جذرها أو بدء تكوين الجراثيم (التكاثر). العديد من هذه المواد الكيميائية تعمل كهرمونات. في بعض الأحيان ، تكون هذه المواد الكيميائية مماثلة للهرمونات التي تنتجها النباتات.

حتى أن هناك بكتيريا تصنع الهرمونات. قد تساعد هذه الهرمونات في الشعور بالبكتيريا إذا دخلت أمعاء المضيف ويجب أن تلتصق الآن بجدار الأمعاء حتى تستقر لفترة طويلة. ومع ذلك ، فإن بعض المواد الكيميائية التي تصنعها البكتيريا يمكن أن تعمل بشكل أساسي في مضيفها (والذي قد يكون إنسانًا). على سبيل المثال ، يمكن لبعض البكتيريا الموجودة في الأمعاء أن تصنع الأندروجينات (هرمونات التكاثر الذكرية ، مثل التستوستيرون) من المواد الكيميائية المقاومة للالتهابات في بيئتها.

أمثلة لبعض الهرمونات البشرية والأدوار التي تلعبها

ينتج جسم الإنسان حوالي 50 هرمونًا مختلفًا ، والتي توجه توقيت تصرفات الخلايا والأنسجة في جميع أنحاء الجسم. فيما يلي بعض منهم:

اسمدور أساسىالأنشطة الرئيسية
الأدرينالينهرمون الإجهاديُعرف بهرمون القتال أو الهروب ، وهو يساعد الجسم على الاستجابة للتوتر عن طريق زيادة معدلات ضربات القلب والتنفس وإعداد العضلات للمجهود.
استراديول (المعروف أيضًا باسم الإستروجين)هرمون الجنسفي الإناث ، يعزز هذا الهرمون نمو الصفات الأنثوية (مثل الثديين والوركين المبطنتين) ويهيئ الجسم - من سن البلوغ إلى سن اليأس - لإطلاق البويضات وتغذية الجنين النامي خلال الولادة. عند الذكور ، يساعد هذا الهرمون في تنمية الحيوانات المنوية والدافع الجنسي الصحي.
جريلينهرمون الجوعيتم إنتاجه في المعدة في الغالب ، وهو ينبه الدماغ بأن الجسم ينفد من الطاقة وأن الوقت قد حان لتناول الطعام.
الأنسولينهرمون التمثيل الغذائييساعد الجسم على نقل السكر في مجرى الدم إلى الخلايا حيث يمكن استخدام هذا السكر كوقود.
يبتينهرمون الشبعتُفرز بشكل أساسي عن طريق الخلايا الدهنية ، وهي تخبر الجسم عندما يكون لديه ما يكفي من الطعام. يشير اللبتين أيضًا إلى ضرورة حرق الطعام الوارد أو تخزينه على شكل دهون.
الميلاتونينهرمون النوميتم إنتاج هذا الهرمون من الغدة الصنوبرية في المخ وتهيئة الجسم للنوم.
التستوستيرونهرمون الجنسيُنتَج عن طريق الخصيتين عند الذكور ، وهو يخبر الجسم الذكري بتطوير الخصائص الذكورية ، مثل شعر الوجه والجسم ، والصوت العميق ، وقوة العضلات. ينتج في الإناث عن طريق المبايض والغدد الكظرية ، وهو يعزز سمات مثل نمو شعر الإبط.
هرمون الغدة الدرقية (المعروف أيضًا باسم هرمون الغدة الدرقية أو TH)هرمون النموهذا هو الهرمون الأساسي الذي تفرزه الغدة الدرقية. يلعب دورًا في تعزيز نمو الدماغ والعظام والعضلات. كما أنه يساعد في تنظيم أنشطة القلب والجهاز الهضمي.

كلمات القوة

الأدرينالين هرمون تفرزه الغدد (الغدة الكظرية) عندما يتوتر الشخص بسبب الخوف أو الغضب أو القلق. يمكن أن يجعل القلب ينبض بشكل أسرع ويسمح للعضلات بأداء أفضل من المعتاد. الأدرينالين هو جزء من استجابة الجسم "للقتال أو الهروب" للتوتر. يمكن أن يساعد الشخص لفترة وجيزة على الجري بشكل أسرع أو تعزيز أداء العضلات مؤقتًا (مثل رفع الأثقال).

الأندروجينات عائلة من الهرمونات الجنسية الذكرية القوية ، بما في ذلك هرمون التستوستيرون.

بكتيريا (مفرد: بكتيريا) كائنات وحيدة الخلية. هذه تعيش في كل مكان تقريبًا على الأرض ، من قاع البحر إلى داخل الكائنات الحية الأخرى (مثل النباتات والحيوانات).

سلوك الطريقة التي يتصرف بها شيء ما ، غالبًا شخص أو كائن حي آخر ، تجاه الآخرين ، أو تتصرف بنفسها.

سرطان أي من أكثر من 100 مرض مختلف ، يتميز كل منها بالنمو السريع غير المنضبط للخلايا غير الطبيعية. يمكن أن يؤدي تطور ونمو السرطانات ، المعروفة أيضًا باسم الأورام الخبيثة ، إلى الأورام والألم والموت.

زنزانة أصغر وحدة هيكلية ووظيفية للكائن الحي. عادةً ما تكون صغيرة جدًا بحيث لا يمكن رؤيتها بالعين المجردة ، وتتكون من سائل مائي محاط بغشاء أو جدار. اعتمادًا على حجمها ، تتكون الحيوانات في أي مكان من آلاف إلى تريليونات من الخلايا. تتكون معظم الكائنات الحية ، مثل الخمائر والعفن والبكتيريا وبعض الطحالب ، من خلية واحدة فقط.

المواد الكيميائية مادة تتكون من ذرتين أو أكثر تتحدان (رابطة) بنسب وبنية ثابتة. على سبيل المثال ، الماء مادة كيميائية تُصنع عندما ترتبط ذرتان من الهيدروجين بذرة أكسجين واحدة. صيغته الكيميائية هي H2يمكن أن تكون المواد الكيميائية أيضًا صفة لوصف خصائص المواد التي تنتج عن تفاعلات مختلفة بين المركبات المختلفة.

الإحتراق (صفة قابلة للاشتعال) عملية الحرق.

تجاري (في البحث والاقتصاد) صفة لشيء جاهز للبيع أو تم بيعه بالفعل. السلع التجارية هي تلك التي يتم صيدها أو إنتاجها للآخرين ، وليس للاستهلاك الشخصي فقط.

مجمع (غالبًا ما يستخدم كمرادف للمادة الكيميائية) المركب عبارة عن مادة تتشكل عندما يتحد عنصران كيميائيان أو أكثر (رابطة) بنسب ثابتة. على سبيل المثال ، الماء مركب مكون من ذرتين هيدروجين مرتبطتين بذرة أكسجين واحدة. رمزها الكيميائي هو H2س.

طور (في علم الأحياء) للنمو ككائن حي من الحمل وحتى البلوغ ، وغالبًا ما يخضع لتغيرات في الكيمياء والحجم وحتى في بعض الأحيان في الشكل.

اضطرابات الغدد الصماء مادة تحاكي عمل أحد هرمونات الجسم الطبيعية (جيدًا أحيانًا ، وأحيانًا بشكل سيئ). من خلال القيام بذلك ، يمكن للهرمون المزيف تشغيل أو تسريع أو إيقاف العمليات الخلوية المهمة بشكل غير لائق.

نظام الغدد الصماء الهرمونات (المواد الكيميائية التي يفرزها الجسم) والأنسجة التي تعمل فيها (أو توقف) العمل الخلوي. يُعرف الأطباء الذين يدرسون دور الهرمونات في الصحة والمرض باسم أطباء الغدد الصماء. وكذلك علماء الأحياء الذين يدرسون أنظمة الهرمونات في الحيوانات غير البشرية.

استراديول الهرمون الأنثوي الأساسي ، نوع من الإستروجين. أنتجت مدى الحياة في كل من الذكور والإناث. بين النساء البالغات ، يتم إنتاجه في الغالب عن طريق المبايض ، لمساعدة الجسم على الاستعداد لإمكانية التكاثر (إنجاب طفل).

الإستروجين الهرمون الأنثوي الأساسي في معظم الفقاريات العليا ، بما في ذلك الثدييات والطيور. في مرحلة مبكرة من التطور ، يساعد الكائن الحي على تطوير السمات النموذجية للأنثى. في وقت لاحق ، يساعد جسد الأنثى على الاستعداد للتزاوج والتكاثر.

سمين مادة دهنية أو دهنية طبيعية توجد في النباتات والأجسام الحيوانية ، خاصة عند ترسبها كطبقة تحت الجلد أو حول أعضاء معينة. الدور الأساسي للدهون هو بمثابة احتياطي للطاقة. تعتبر الدهون أيضًا من العناصر الغذائية الحيوية ، على الرغم من أنها قد تكون ضارة إذا تم تناولها بكميات كبيرة.

تأنيث (في علم الأحياء) لكي يتخذ الحيوان الذكر سمات جسدية أو سلوكية أو فسيولوجية نموذجية للإناث. عادة ما ينتج عن التعرض لكمية غير طبيعية من الهرمونات الجنسية الأنثوية - أو الملوثات التي تحاكي هذه الهرمونات. يستخدم التأنيث أحيانًا كمرادف لإزالة الذكورة. في الواقع ، يمكن أن تكون مختلفة. أ منزوع الذكورة قد يبدو الذكر أكثر أنوثة. لكن هذا سيكون إلى حد كبير بسبب تعرضه لهرمونات الذكورة القليل جدًا ، وليس زيادة في الهرمونات الأنثوية.

فاكهة عضو تناسلي يحتوي على بذرة في نبات.

الوقود أي مادة تطلق طاقة أثناء تفاعل كيميائي أو نووي خاضع للرقابة.

الجين (صفة وراثية) جزء من الحمض النووي يرمز أو يحمل تعليمات لإنتاج الخلية للبروتين. النسل يرث الجينات من والديهم. تؤثر الجينات في شكل الكائن الحي ويتصرف.

جريلين يُعرف باسم هرمون "الجوع" ، ويتم إنتاجه بواسطة الأمعاء والبنكرياس للإشارة عندما يحتاج الجسم إلى تناول الطعام. كما أنه يلعب دورًا في تحفيز إفراز هرمون النمو. غالبًا ما ينتج الأشخاص الذين يقللون من السعرات الحرارية كميات زائدة من هرمون الجريلين - في الأساس محاولة الجسم التلقائية لتجنب ما يشعر به قد تكون بداية الجوع.

السدادة خلية أو مجموعة من الخلايا أو عضو ينتج مادة (أو "إفراز") ويطلقها لاستخدامها في مكان آخر من الجسم أو في تجويف الجسم ، أو للتخلص من الجسم.

هرمون (في علم الحيوان والطب) مادة كيميائية تنتج في غدة ثم تنقل في مجرى الدم إلى جزء آخر من الجسم. تتحكم الهرمونات في العديد من أنشطة الجسم المهمة ، مثل النمو. تعمل الهرمونات عن طريق إثارة أو تنظيم التفاعلات الكيميائية في الجسم. (في علم النبات) مادة كيميائية تعمل كمركب إشارات يخبر خلايا النبات متى وكيف تتطور ، أو متى تتقدم في العمر وتموت.

إشعال (صفة التهابية) استجابة الجسم للإصابة الخلوية والسمنة ، غالبًا ما تتضمن التورم والاحمرار والحرارة والألم.كما أنها سمة أساسية مسؤولة عن تطور وتفاقم العديد من الأمراض ، وخاصة أمراض القلب والسكري.

الأنسولين هرمون ينتج في البنكرياس (عضو جزء من الجهاز الهضمي) يساعد الجسم على استخدام الجلوكوز كوقود.

اللبتين نوع من الهرمونات تصنعه الخلايا الدهنية وتثبط الجوع.

الذكورة (في علم الأحياء) لكي تأخذ أنثى الإنسان أو الحيوان سمات جسدية أو سلوكية أو فسيولوجية نموذجية للذكور.

الميلاتونين هرمون يفرز في المساء بواسطة بنية في الدماغ. يخبر الميلاتونين الجسم أن الوقت قد حان للنوم. يلعب دورًا رئيسيًا في تنظيم إيقاعات الساعة البيولوجية.

السن يأس الوقت في حياة المرأة المسنة الذي يحدث بعد انتهاء حيضها الدائم (فترات). يمكن أن يحدث في أي وقت خلال الأربعينيات أو الخمسينيات من العمر ، ولكن عادة ما يبدأ في حوالي سن 51. ويحدث عندما يتضاءل إنتاج الهرمونات التناسلية وتناوبها ، مما ينهي قدرتها على الإنجاب. وقد تكون هناك أعراض تظهر لأشهر أو سنوات ، مثل الهبات الساخنة (حيث يصبح منظم الحرارة بالجسم سائلاً ويمكن أن يؤدي إلى التعرق بدون سبب) ، وأعراض عاطفية يمكن أن تعطل النوم ، أو تخفض مستوى طاقة المرأة أو تثير القلق. او حزن.

الأيض (صفة التمثيل الغذائي) مجموعة التفاعلات الكيميائية التي تحافظ على الحياة والتي تحدث داخل الخلايا والهياكل الأكبر ، مثل الأعضاء. تمكّن ردود الفعل هذه الكائنات الحية من النمو والتكاثر والتحرك والاستجابة لبيئاتها.

مركب مجموعة ذرات متعادلة كهربائيًا تمثل أصغر كمية ممكنة من مركب كيميائي. يمكن أن تتكون الجزيئات من أنواع مفردة من الذرات أو من أنواع مختلفة. على سبيل المثال ، يتكون الأكسجين الموجود في الهواء من ذرتين من الأكسجين (O2) ، لكن الماء يتكون من ذرتين هيدروجين وذرة أكسجين واحدة (H2س).

العناصر الغذائية فيتامين أو معدن أو دهون أو كربوهيدرات أو بروتين يحتاجه النبات أو الحيوان أو أي كائن حي آخر كجزء من طعامه من أجل البقاء على قيد الحياة.

مبيدات الآفات مادة كيميائية أو مزيج من المركبات المستخدمة لقتل الحشرات أو القوارض أو الكائنات الحية الأخرى الضارة بالنباتات المزروعة أو الحيوانات الأليفة أو الماشية أو الكائنات الحية غير المرغوب فيها التي تغزو المنازل والمكاتب والمباني الزراعية وغيرها من الهياكل المحمية.

مادة لزيادة الليونة أي من العديد من المواد الكيميائية المضافة إلى بعض المواد الاصطناعية لجعلها ناعمة و / أو مرنة.

الأولية صفة تعني التخصص الأول والأهم.

سن البلوغ فترة نمو عند البشر والرئيسيات الأخرى عندما يخضع الجسم لتغيرات هرمونية تؤدي إلى نضوج الأعضاء التناسلية.

مستقبل (في علم الأحياء) جزيء في الخلايا يعمل كمحطة إرساء لجزيء آخر. يمكن لهذا الجزيء الثاني تشغيل بعض النشاط الخاص للخلية.

الزواحف الحيوانات الفقارية ذوات الدم البارد ، التي يغطي جلدها قشور أو صفائح قرنية. الثعابين والسلاحف والسحالي والتماسيح كلها زواحف.

تخمة شعور بالامتلاء. إنه عكس الجوع. يميل الجسم إلى تسجيل الشبع من خلال إفراز بعض هرمونات الدماغ. يقال إن الشخص الذي يشبع بعد الأكل قد شبع.

تفرز (اسم: إفراز) الإفراز الطبيعي لبعض المواد السائلة - مثل الهرمونات أو الزيت أو اللعاب - غالبًا بواسطة أحد أعضاء الجسم.

الجنس الحالة البيولوجية للحيوان ، عادةً ذكر أو أنثى. هناك عدد من مؤشرات الجنس البيولوجي ، بما في ذلك الكروموسومات الجنسية ، والغدد التناسلية ، والأعضاء التناسلية الداخلية ، والأعضاء التناسلية الخارجية.

ضغط عصبى (في علم الأحياء) عامل - مثل درجات الحرارة غير العادية أو الحركات أو الرطوبة أو التلوث - الذي يؤثر على صحة أحد الأنواع أو النظام البيئي. (في علم النفس) يمكن أن يكون رد الفعل العقلي أو الجسدي أو العاطفي أو السلوكي لحدث أو ظرف (ضغوط) يزعج الحالة المعتادة لشخص أو حيوان أو يضع مطالب متزايدة على الشخص أو الحيوان ، إما إيجابيًا أو سلبيًا.

التستوستيرون على الرغم من أنه يُعرف باسم هرمون الذكورة ، إلا أن الإناث تصنع هذا الهرمون التناسلي أيضًا (بشكل عام بكميات أقل). تحصل على اسمها من مزيج من الخصية (العضو الأساسي الذي يصنعها عند الذكور) والستيرول ، وهو مصطلح يشير إلى بعض الهرمونات. تساهم التركيزات العالية من هذا الهرمون في زيادة الحجم والعضلات والعدوانية النموذجية للذكور في العديد من الأنواع (بما في ذلك البشر).

هرمون الغدة الدرقية يُعرف أيضًا باسم T4 ، وهو هرمون تفرزه الغدة الدرقية. يلعب هذا الهرمون دورًا محوريًا في نمو وتطور العديد من الكائنات الحية ، بما في ذلك البشر.

الانسجة مصنوعة من الخلايا ، أي من الأنواع المتميزة من المواد التي تتكون منها الحيوانات أو النباتات أو الفطريات. تعمل الخلايا داخل الأنسجة كوحدة لأداء وظيفة معينة في الكائنات الحية. على سبيل المثال ، غالبًا ما تتكون أعضاء مختلفة من جسم الإنسان من أنواع مختلفة من الأنسجة.

سمة السمة المميزة لشيء ما. (في علم الوراثة) صفة أو خاصية يمكن توريثها.

فريدة من نوعها شيء لا يشبه أي شيء آخر هو الوحيد من نوعه.

اقتباسات

مجلة: تانو ، إ. ميناس وأ. مولاسيوتس. استكشاف الاستجابات الأولية المتضمنة في تأقلم فاكهة الخوخ مع الإجهاد البارد. التقارير العلمية. المجلد. 7 ، 12 سبتمبر 2017 ، مقالة 11358. دوى: 10.1038 / s41598-017-11933-3.

مجلة: شولستر ، أ.م.بيرني ، وراماسامي. دور استراديول في الوظيفة التناسلية للذكور. المجلة الآسيوية لعلم الذكورة. المجلد. 18 ، مايو - يونيو 2016 ، ص. 435. دوى: 10.4103 / 1008-682X.173932.

مجلة: غيغاواط. جوداي ودي جي. آدامز. الهرمونات والفطريات الجنسية. التقدم في علم وظائف الأعضاء الميكروبية. المجلد. 34 ، متاح على الإنترنت في 15 أبريل / نيسان 2008. ص. 69. دوى: 10.1016 / S0065-2911 (08) 60028-4.

الكتاب: L.I. جيلبرت. هرمونات الحشرات. فصل في طب الغدد الصماء، حانة سبرينغر ، 2005. دوى. 10.1007 / 978-1-59259-829-8_9

الكتاب: جيه رالوف. "الهرمونات البيئية: تهديدات للصحة والتكاثر." مؤسسة مديري الأخبار في الإذاعة والتلفزيون ومركز المجلات البيئية. واشنطن العاصمة 1999 ، 74 صفحة.

عن جانيت رالوف

جانيت رالوف هي محررة موقع أخبار العلوم للطلاب. قبل ذلك ، كانت مراسلة بيئية في أخبار العلوم، متخصص في علم السموم. لدهشتها التي لا تنتهي ، أصبحت ابنتها عالمة سموم.

موارد الفصل الدراسي لهذه المقالة مزيد من المعلومات

تتوفر موارد المعلم المجانية لهذه المقالة. سجل للوصول:


Auxins: الهيكل والطرق | هرمونات النبات

في هذه المقالة سوف نناقش حول Auxins. بعد قراءة هذا المقال سوف تتعرف على: 1. هيكل أوكسينز 2. التخليق الحيوي لحمض الإندول -3 الخليك 3. استجابات النباتات 4. طريقة العمل 5. طرق المقايسة الحيوية.

  1. هيكل الاوكسينات
  2. التخليق الحيوي لحمض الإندول -3 الخليك
  3. ردود النباتات على الأكسينات
  4. طريقة العمل في Auxins
  5. طرق المقايسة الحيوية في Auxins

1. هيكل أوكسينز:

حمض الإندول الخليك (IAA) هو الأكسين الأصلي الرئيسي للنباتات العليا. هناك هيكل حلقي وسلسلة جانبية.

في أوكسينات الإندول ، تكون الحلقة إندول (أي benzopyrole) والسلسلة الجانبية عبارة عن حمض دهني مرتبط بالكربون 3 من جزء البيرول من الإندول. عندما تكون السلسلة الجانبية عبارة عن حمض أسيتيك ، يكون الأوكسين هو حمض الخليك indoIe-3-acetic. وبالمثل ، يتم تمثيل السلاسل الجانبية لحمض الإندول -3-الزبد (IBA) وحمض الإندول -3-بروبيونيك (IPA) بواسطة حمض الزبد وحمض البروبيونيك ، على التوالي.

بالإضافة إلى IAA و IBA و IPA ، تم تحديد عدد كبير من مركبات الإندول مع نشاط أوكسين من الأنسجة النباتية.

هذه كالتالي:

IndoIe-3-acetaldehyde (IAAld) ، indole-3-pyruvic acid (IPyA) ، indoIe-3-ethanol (IEtOH) ، indole-3-glycolic acid ، indole-3-acetonitrile ، indole-3-carboxylic acid ، ethyl indole -3-أسيتات ، إندول-3-أسيتاميد ، حمض الإندول أسيتيل الأسبارتيك ، حمض الإندول أسيتيل الجلوتاميك ، إستر جلوكوزيل IAA ، التربتامين ، إندول -2 ، 3-ديون (إيزاتين).

تحدث معظم هذه المركبات إما في مسار التكوُّن الحيوي للأوكسين أو تكون من بين نواتج تحلل IAA وسلائفها التي لها نشاط أوكسين ضعيف أو معدوم.

(أ) Auxins المربوطة وسلائف Auxin:

أدت العديد من التجارب إلى ظهور مفهوم الأكسين المقيد الذي لا ينتشر ولا ينتقل.

يُعتقد أن هذه هي منتجات التخزين أو سلائف auxin التي يمكن تحرير auxins الحقيقي منها. هناك عدد كبير من أشكال الربط هذه ، مثل الأوكسين المرتبط بالبروتين ، والحمض النووي الريبي والإينوزيتول. يمكن اعتبار الإندول أسيتيل الإينوزيتول بمثابة طليعة أوكسين يمكن من خلالها تحرير الأكسين النشط باستخدام قلوي مخفف.

بالإضافة إلى ذلك ، قد يتم إرفاق جزيء من الأرابينوز بالإينوزيتول. تم اكتشاف ثيوغلوكوسيد من إندول -3 أسيتونيتريل (IAN) المسمى غلوكوبراسيسين في الصليبات التي ينتج عنها عند التحلل المائي الإنزيمي بواسطة ميروسيناز الثيوسيانات و IAN. كما تم الحصول على مشتق ميثوكسي يسمى نيوجلوكوبراسيسين neoglucobrassicin.

في وجود حمض الأسكوربيك ، يؤدي التحلل المائي إلى تكوين مركب حمض الأسكوربيك IAA المعروف باسم ascorbigen. ومن الأمثلة الأخرى للأكسين المرتبط حمض الإندول وحمض الجلوتاميك الإندول وجلوكوزيد الإندول ورامنوسايد الإندول.

إلى جانب حلقات الإندول ، قد توجد أيضًا أنواع أخرى من الحلقات. أدت حلقات الفينوكسي إلى ظهور فئة من المركبات التي لها خصائص مبيدات الأعشاب ، على سبيل المثال ، حمض 2،4-ثنائي كلورو فينوكسي أسيتيك (2،4-د) ، 2،4،5-ثلاثي كلورو فينوكسي أسيتيك (2،4،5-ت).

من أمثلة الأكسين الاصطناعي مع حلقة النفثالين النفثالين حمض الخليك (NAA) وحمض الخليك النفثوكسي (NOXA). قد تعمل حلقة بنزين أو فينيل بسيطة كحلقة لجزيء أوكسين ، على سبيل المثال ، حمض فينيل أسيتيك ومشتقات حمض البنزويك.

(ب) علاقة الهيكل بالنشاط:

يجب أن تتحقق ثلاثة متطلبات هيكلية بواسطة جزيء له نشاط أوكسين.

(2) سلسلة جانبية حمضية بطول أمثل

(3) العلاقة المكانية بين الاثنين. A 5.5 المسافة ضرورية بين شحنة الكربوكسيل (-) وشحنة الحلقة (+) على جزيء الأكسين.

(ج) الأكسينات الاصطناعية:

يمكن تسمية العديد من المركبات الاصطناعية بالأكسينات لأنها تظهر تأثيرًا فسيولوجيًا مشابهًا لما يحدث في IAA. نظرًا لأن هذه المركبات لا تحدث بشكل طبيعي ، فقد يطلق عليها منظمات النمو بدلاً من الهرمونات. هناك خمس مجموعات رئيسية من الأكسينات الاصطناعية.

(ط) أحماض الإندول مثل حمض الإندول البيروفيك (IPA) وحمض الزبد الإندولي (IBA). ومع ذلك ، فإن هذين المركبين ليسا اصطناعيين تمامًا لأن كل منهما ظهر في عدد قليل من النباتات ،

(2) المركبات ذات الحلقة الفينوكسية مثل حامض 2،4-ثنائي كلورو فينوكسي أسيتيك (2،4-د) وحمض 2،4،5-ثلاثي كلورو فينوكسي أسيتيك (2،4،5-T) التي لها خصائص مبيدات الأعشاب ،

(3) المركبات التي تحتوي على حلقات النفثالين والنفثوكسي هي حمض النفتالين الخليك (NAA) وحمض النفثوكسي أسيتيك (NOXA) ،

(4) المركبات التي تحتوي على حلقة بنزيل أو فينيل بسيطة ومشتقات حمض البنزويك حيث أدت الهياكل الحلقية إلى ظهور أكسينات اصطناعية مثل حمض فينيل أسيتيك ، وأحماض 2،3،6- و 2،4،6-ثلاثي كلورو بنزين و 2-ميثوكسي -3 ، 6- حمض ثنائي كلورو بنزويك (ديكامبا) ، وهذا الأخير يستخدم كمبيد قوي للأعشاب الضارة ،

(5) هذه مشتقات حمض البيكولينيك. ينتمي أحد أقوى مبيدات الأعشاب المعروفة باسم Picloram أو Tordon (4-amino-3،5،6- trichloropicolinic acid) إلى هذه المجموعة.

مثال على الأكسين الاصطناعي مع حلقة الكلوروفينوكسي هو 2-ميثيل-4-حمض الكلوروفينوكسي أسيتيك (MCPA).

(د) Auxin Transport:

ترتبط تأثيرات الأوكسين على نمو النبات وتطوره بالحركة القطبية للأوكسين الداخلي. في أنسجة إطلاق النار ، تكون قطبية نقل الأوكسين قاعدية ، أي أن الأوكسين ينتقل من القمي شكليًا إلى المنطقة القاعدية بغض النظر عما إذا كانت القاعدة عادة لأسفل أو مقلوبة مع القمة لأسفل.

في الجذر أيضًا ، يكون النقل قطبيًا ولكنه أكروبيتالي ، أي من قاعدة الساق إلى طرف الجذر. النقل القطبي عملية تتطلب طاقة. الحالة اللاهوائية والسموم الأيضية مثل السيانيد والدينيتروفينول تمنع النقل القطبي. يحدث النقل القطبي من خلال الخلايا المتنيّة ، المرتبطة بأنسجة الأوعية الدموية أو تتمايز فيها ، ولكن ليس من خلال اللحاء والخشب.

تم اقتراح عدد كبير من الفرضيات لفهم آلية النقل القطبي للأوكسين. أظهر Scrank (1951) اختلافات في الجهد الكهربائي من قمة إلى قاعدة من coleoptiles. مرة أخرى ، أصبح الجانب المظلل موجبًا للكهرباء تحت الإضاءة أحادية الجانب بدلاً من الجانب المضيء.

عندما يتم تحفيزها جغرافيًا ، أصبح الجانب السفلي من القرمشة الموضوعة أفقيًا حساسًا للكهرباء. تبين أن auxin الموجود كأنيون (A & # 8211) سوف يتحرك على طول التدرج الكهربائي نحو الجانب الإيجابي. من ناحية أخرى ، لم يتمكن نيومان (1963) من تأكيد أن تدرج الجهد الكهربائي هو سبب حركة أوكسين القطبية.

افترض أن الموجة الكهربائية يتم إنتاجها أثناء حركة الأكسين أسفل جحش ، وبالتالي فإن المجال الكهربائي الذي يتم إعداده قد يدفع بدوره الهرمون إلى أسفل في طبقة الجحش. اقترح ليوبولد وهال أن آلية الإفراز تسبب حركة الأكسين من النهاية القاعدية للخلايا وتم اقتراح مضخة إفراز نشطة في الأساس لحساب القطبية.

قام كل من Goldsmith (1977) و Rubery (1987) بتبسيط هذا النموذج من خلال فرضية التناضح الكيميائي لنقل الأكسين القطبي حيث تم وصف الإفراز بأنه تدفق أوكسين قوي نحو الأسفل. يفترض هذا النموذج أن البروتين الحامل المسؤول عن تدفق الأنيونات auxin يقع بشكل تفضيلي في الأطراف القاعدية للخلايا في مسار النقل.

سيؤدي هذا إلى تحقيق معدل تراكم منخفض للأوكسين في النهاية القاعدية مع أكثر من مواقع تدفق الأنيون مقارنة بالنهاية القمية. وبالتالي ، يمكن إنشاء تدرج تركيز شاق للأوكسين لحساب القطبية القاعدية. وبالتالي ، وفقًا لفرضية الانتشار القطبي كيميائيًا ، يمكن استخدام الطاقة المخزنة في التدرج الكهروكيميائي الذي تم إنشاؤه بواسطة التراكم الخلوي للالركتين في النقل القطبي.

2. التخليق الحيوي لحمض الإندول -3 الخليك:

يرتبط حمض الإندول 3-أسيتيك (IAA) هيكليًا بالحمض الأميني العطري التربتوفان. يعتبر أن التربتوفان هو السلائف المحتملة لـ IAA.

تقوم النباتات بتحويل التربتوفان إلى IAA من خلال عدة مسارات موضحة أدناه:

(أ) مسار حمض إندول بيروفيك (IpyA):

تتضمن الخطوة الأولى نقل أو نزع الأمين من TPP بواسطة TPP aminotransferase. الإنزيم الثاني هو IpyA decarboxylase الذي يتم من خلاله تحويل IpyA إلى lAAld. يتم تحفيز الخطوة الأخيرة بواسطة IAAld dehydrogenase أو oxidase حيث يتأكسد lAAld إلى IAA. يُعرف هذا المسار باسم مسار حمض البيروفيك الإندولي.

(ب) مسار التربتامين (تام):

يُعرف هذا المسار بمسار التربتامين (تام). يتم تحفيز التفاعل الأول بواسطة TPP decarboxylase والذي يتم من خلاله تحويل TPP إلى tryptamine. ثم يتم نزع أمين التريبتامين عن طريق التريبتامين ديميناز لإندول أسيتالديهيد (lAAId) ، والذي يتأكسد بعد ذلك إلى IAA إما عن طريق أوكسيديز أو نازعة الهيدروجين. وبالتالي ، فإن أسيتالديهيد الإندول (lAAId) هو السلائف المباشرة لحمض الخليك الإندول (IAA) من كلا المسارين.

(ج) مسار إندول أسيتالدوكسيم (lAOx):

في هذا المسار ، يتم تحويل التربتوفان (TPP) أولاً إلى التربتامين (تام) عن طريق تفاعل ديكاربوكسيلاز. ثم عن طريق أكسدة هذا الأمين الأساسي ، سيتم تحويل تام إلى lAOx عن طريق أحادي أوكسجيناز. في هذه الحالة ، يتم إدخال ذرة واحدة من جزيء الأكسجين مباشرة في المنتج IAOx ويتم تقليل ذرة الأكسجين الأخرى إلى الماء.

يتم تحويل IAOx إلى إندول أسيتونيتريل (IAN) بواسطة IAOx hydro-lyase حيث H2تمت إزالة O. ثم يعمل إنزيم النتريلاز على IAN في تفاعل من خطوتين. في الخطوة الأولى ، تتم إضافة جزيء واحد من الماء إلى IAN ويتم تكوين أسيتاميد الإندول (1AM) كمادة وسيطة. في الخطوة الثانية ، يتم إضافة الماء الثاني إلى IAM ويتم إنتاج IAA مع NH3.

تم العثور على المسار أعلاه في النباتات غير الصليبية. في النباتات الصليبية ، يتم تحويل IAOx إلى جلوكوبراسيسين ، وهو ثيوجلوكوسيد من IAOx ، عن طريق تفاعل إضافي مع الثيوجلوكوز (SGIu) والكبريتات ، حيث يكون المركب الوسيط مزيلًا للشيوجلوكوبراسين (GluBr). ثم يتم العمل على GluBr بواسطة myrosinase ويتم إنتاج IAN والذي يتم تحويله في النهاية إلى IAA بواسطة nitrilase.

(د) مسار التربتوفول (TOL):

إنه في الواقع تعديل للمسار الأول ، أي مسار IPyA. تشبه ردود الفعل الأولى والثانية تلك الخاصة بمسار IPyA ، أي نزع الأمين متبوعًا بنزع الكربوكسيل. قد يؤدي التفاعل الأخير ، الذي يتضمن أكسدة أو اختزال lAAld ، إما إلى نازعة الهيدروجين أو أوكسيديز أو ديسموتاز.

من الممكن أن يتم تحفيز استقلاب IAAld إلى IAA و TOL بواسطة ديسموتاز ، أي تفاعلات إنزيم مقترنة تتضمن نيوكليوتيدات بيريدين تؤدي إلى الأكسدة لتشكيل IAA والاختزال لتشكيل TOL. من ناحية أخرى ، قد يعمل أيضًا نازع هيدروجين منفصلين ، أي أسيتالديهيد ديهيدروجينيز وكحول نازع هيدروجين. بالإضافة إلى ذلك ، تم تحديد TOL أوكسيديز (TOL → IAAld).

في بعض النباتات ، قد تخضع IPyA لاختزال حمض اللاكتيك الإندولي (ILA) بواسطة اختزال IPyA. لقد تم اقتراح أنه في بعض الحالات ، يعمل ILA كمقدمة مباشرة لـ TOL من خلال ILA decarboxylase. نظرًا لأن ILA decarboxylase لم يتم اكتشافه وعزله بشكل عام ، فإن هذا التحويل (ILA → TOL) يبدو غير مرجح.

(هـ) مسار التربتوفان المستقل لتخليق أوكسين الحيوي:

في بعض النباتات ، يتم تصنيع IAA أيضًا إما من الإندول أو من فوسفات الإندول -3 جلسروأ. في الدراسات التي أجريت على طفرات نبات الأرابيدوبسيس ، والتي تم حظرها في التخليق الحيوي للتربتوفان ، فقد تبين أن IAN يتراكم إلى مستوى أعلى بكثير مقارنة بالنوع البري.

في الطماطم ، ثبت أن IPyA يتم تصنيعه دون تدخل التربتوفان. اعتمادًا على الأنواع ، يمكن تصنيع إما IAN أو IPyA من فوسفات إندول -3-جلسرين أو إندولات على التوالي ، والتي يتم تحويلها في النهاية إلى IAA. نقاط الفروع المقترحة من المسار المعتمد على التربتوفان موجودة في IGP أو في إندول ، حيث IAN و IPyA هما وسيطان محتملان.

3. ردود النباتات على الأكسينات:

(أ) تكبير الخلية:

تؤدي الأكسينات إلى استطالة سريعة للخلية في أقسام جذعية وجماعية معزولة. يوضح المسار الزمني لتضخم الخلايا الناجم عن الأوكسين أن هناك تأخرًا لمدة ثماني دقائق على الأقل قبل النمو. ثم يرتفع المعدل حتى يتم الوصول إلى الحد الأقصى من 5-10 أضعاف بعد 30-60 دقيقة والذي يظل ثابتًا لساعات أو حتى أيام.

يتطلب بدء النمو الناجم عن الأوكسين استمرار وجود الأوكسين ، وإمدادًا مستمرًا بـ ATP و ATPase النشط & # 8217s ، وتخليق البروتين وتورم الخلايا الكافي بحيث تكون الخلايا في حالة توتر.

على الرغم من أن المعدل الأولي للنمو الناجم عن الأوكسين مستقل عن وجود أو عدم وجود مواد مذابة قابلة للامتصاص مثل السكروز ، إلا أن الاستطالة السريعة المستمرة تتطلب السكروز.

نظرًا لأن تضخم الخلايا الناجم عن auxin هو عملية تتطلب الطاقة ، فإن جميع مثبطات تخليق ATP (على سبيل المثال ، KCN و DNP و azide) أو نشاط ATPase (على سبيل المثال ، vanadate ، DCCD ، DES) تمنع العملية. جميع مثبطات تخليق البروتين والحمض النووي الريبي بالمثل تمنع النمو الناجم عن الأكسين.

(ب) تقسيم الخلية:

في النظام السليم ، يحفز الأكسين انقسام الخلايا في الكامبيوم وتشكيل اللحاء الجديد والخشب. في الأنسجة المزروعة ، تعزز الأكسينات عادةً مع السيتوكينينات انقسام الخلايا. في نظام لب التبغ ، يمكن أن تؤثر نسب الأوكسين - السيتوكينين المناسبة على تكوين الأعضاء. على سبيل المثال ، في زراعة الأنسجة ، عندما يكون مستوى الأوكسين أعلى من السيتوكينين ، تتشكل الجذور.

عندما يكون السيتوكينين أعلى من الأوكسين ، يتم إنتاج البراعم. عندما تكون التركيزات متماثلة تقريبًا ، يتم إنتاج كتلة الكالس.وبالتالي ، من خلال تعديل نسب الأوكسين - السيتوكينين ، يمكن البدء في تكوين الجذور أو تكوين الجذر.

(ج) تمايز الأنسجة الوعائية:

يتكون نظام الأوعية الدموية من نوعين من الأنسجة الموصلة ، أي اللحاء الذي يتم من خلاله نقل المواد العضوية والخشب الذي يمثل مسار نقل المياه ومغذيات التربة. Auxin indole-3-acetic acid (IAA) هو العامل المحدد والمسيطر الرئيسي لكل من تمايز اللحاء والخشب.

أحد الإشارات الرئيسية التي تنتجها الأوراق الصغيرة هو الأكسين الذي يتحرك بطريقة قطبية نحو الجذور. يحدث تمايز الأنسجة الوعائية على طول التدفق القطبي للأوكسين من الأوراق إلى الجذور. هناك دليل على أن مستويات الأكسين المنخفضة تحفز اللحاء مع عدم وجود نسيج خشبي بينما تحدث تمايز النسيج الخشبي واللحاء عند مستويات أوكسين أعلى.

(د) بدء الجذر:

يتم تنظيم بدء الجذر بشكل عام بواسطة auxin. يُعزى توطين توليد الجذر في النهاية القاعدية لعقل الساق إلى الحركة القطبية للأوكسين نحو الطرف السفلي من الناحية الفسيولوجية التي كانت أقرب إلى طرف جذر النبات السليم.

تم العثور على الأكسينات الاصطناعية مثل NAA و IBA المضافة من الخارج إلى نهاية الجذر لقطع الساق المستأصلة حديثًا لبدء بدء الجذر وبالتالي يمكن استخدامها كهرمونات تجذير في ممارسة البستنة.

(هـ) الاستجابات المدارية:

يتوسط Auxin الاستجابة المدارية (الانحناء) للبراعم والجذور للضوء (اتجاه ضوئي) والجاذبية (الجاذبية). تنمو البراعم باتجاه مصادر ضوء أحادية الجانب تظهر استجابة موجبة للضوء إيجابية. تنحني الجذور عمومًا بعيدًا عن مصادر الضوء أحادية الجانب وتكون موجهة ضوئيًا بشكل سلبي.

في آلية الاستجابة الضوئية للنباتات العليا ، تقول فرضية Cholodny-Went أن الأوكسين يصبح موزعًا بشكل غير متماثل مع تراكم أكثر على الجانب المظلل منه على الجانب المضيء وهذا ينتج استجابة الانحناء.

يقال إن الشتلات المسجودة التي ترقد بطريقة أفقية يتم تحفيزها جاذبيًا (جغرافيًا) حيث تظهر البراعم والجذور انحناءًا جاذبيًا معاكسًا.

تقول فرضية Cholodny-Went أن عدم تناسق الهرمون الذي هو المكون الأساسي للعملية ينتج عن النقل القاعدي لـ IAA من الجوانب العلوية إلى السفلية للجذور والبراعم المحفزة بالجاذبية حيث يتم تثبيط استطالة الخلية في الأول ويتم تحفيزه في الأخير.

في الوقت الحاضر ، فإن فرضية Cholodny-Went مفتوحة للتساؤل وقد تم تحديها باعتبارها الآلية الوحيدة لشرح كلا النوعين من الاستجابات المدارية.

(و) الهيمنة القمية:

يعتمد مفهوم الهيمنة القمية على هيمنة المنطقة القمية لمحور إطلاق النار على البراعم الجانبية والتي تسمى أيضًا التثبيط الترابطي. بمعنى واسع ، هذا يعني تثبيطًا كاملاً أو جزئيًا لبدء وتطور البراعم الجانبية (الإبطية عادةً) من خلال منطقة قمي تنمو بنشاط.

تشكل IAA في القمة دورًا مميزًا في تثبيط البرعم الجانبي. أظهرت التجارب الجراحية أن المنطقة القمية للنبت تبدو وكأنها المصدر الرئيسي لتثبيط البرعم الجانبي.

لقد ثبت أن إزالة الجزء العلوي من اللقطة (أي قطع الرأس) يطلق هيمنة قمي وبالتالي يتم تحفيز تكوين البرعم الجانبي. يتم تطبيق Auxin على جذع مقطوع الرأس لاستبدال الطرف ويبدو أنه يعيد تأسيس الهيمنة القمية ويمنع نمو البرعم الجانبي.

ظاهرة الهيمنة القمية واسعة النطاق ، وتشمل أربعة محاور على الأقل:

1. تثبيط كامل أو جزئي لتطور البراعم الجانبية (عادة إبطية ، ولكن عرضية في بعض الأحيان) من خلال منطقة قمي تنمو بنشاط على نفس محور إطلاق النار أو مختلف.

قد تتحكم القمة أيضًا في بدء البراعم. تسمى سيطرة المنطقة القمية على البراعم الجانبية & # 8216 تثبيط الترابط & # 8217. يمكن رؤيته بشكل خاص في البراعم المهترئة ولكن أيضًا في البراعم المورقة والمعدلة (الدرنات ، الجذور ، ستولونس ، المصابيح ، القرم ، إلخ).

2. التأثير القمعي لطلقة واحدة مهيمنة على واحدة أو أكثر من الطلقات الثانوية.

3. تأثير القمة على نمو وتوضع الأوراق والبراعم الإبطية والجذور والدرنات والجذور والجذور. يمكن لقمة الإزهار تعديل وضع وتطور الهياكل الزهرية والمشتقة.

4. تأثير القمة على نقل المغذيات والتمايز الخلوي في المحاور الجذعية أو الجذرية. اقترح Thimann و Skoog في الأصل أن الأوكسين من قمة اللقطة يمنع نمو البرعم الإبطي مباشرة. وهذا ما يسمى بنظرية التثبيط المباشر. وفقًا للنظرية ، يكون تركيز الأكسين الأمثل لنمو البراعم أقل بكثير من تركيز الأوكسين الموجود عادةً في الساق.

يُعتقد أن مستوى الأوكسين الموجود بشكل طبيعي في الجذع يمنع نمو البراعم الجانبية. إذا كان نموذج التثبيط المباشر للسيطرة القمية صحيحًا ، فيجب أن ينخفض ​​تركيز الأكسين في البرعم الإبطي بعد قطع رأس قمة اللقطة.

ومع ذلك ، يبدو أن العكس هو الصحيح. تم إثبات ذلك باستخدام النباتات المعدلة وراثيًا التي تحتوي على جينات المراسل الخاصة بـ luciferase البكتيري (LUXA و LUXB) تحت سيطرة محفز مستجيب للأوكسين. سمحت جينات المراسل بدراسة مستوى الأوكسين في الأنسجة المختلفة من خلال مراقبة كمية الضوء المنبعثة من تفاعل اللوسيفيراز المحفز.

عندما تم قطع رأس هذه النباتات المعدلة وراثيا ، زاد التعبير عن جينات LUX في البراعم الإبطية وحولها في غضون 12 ساعة. أشارت هذه التجربة إلى أنه بعد قطع الرأس ، زاد محتوى الأكسين في البراعم الإبطية بدلاً من انخفاضه. أظهرت القياسات الفيزيائية المباشرة لمستويات الأكسين في البراعم أيضًا زيادة في أوكسين البراعم الإبطية بعد قطع الرأس.

زاد تركيز IAA في البرعم الإبطي لـ Phaseolus vulgaris خمسة أضعاف في غضون 4 ساعات بعد قطع الرأس. هذه النتائج وغيرها من النتائج المماثلة تجعل من غير المحتمل أن الأوكسين من قمة اللقطة يثبط البرعم الإبطي مباشرة.

طور سنو التثبيط المترابط أو النظرية غير المباشرة ، وجوهرها هو أنه نتيجة للنمو المستحث بالأوكسين في البرعم القمي ، يتم تكوين مثبط ينتقل إلى البراعم الجانبية ويثبط النمو. هناك القليل من الأدلة لدعم هذه النظرية.

لقد اقترح نظرية تحويل المغذيات حيث يخلق الأكسين الداخلي والخارجي جاذبية للمغذيات نحو نقطة تخليق الأوكسين (القمة النشطة) أو التطبيق ، بحيث تصبح البراعم الجانبية محرومة من الإمداد بالمغذيات ولا تنمو.

نظرية اتصال الأوعية الدموية هي فرضية مشتركة تمزج بين عناصر & # 8216 منع مباشر & # 8217 و & # 8216 تحويل المغذيات & # 8217 النظريات.

يوضح أن الأوكسين والمثبطات المرتبطة تمنع دخول العوامل إلى البراعم الجانبية من خلال التأثير على الوصلات الوعائية بين البرعم والساق. قد يكون التأثير على تمايز الأوعية الدموية. تشير التحليلات الحديثة إلى أنه لا يوجد دائمًا ارتباط بين تمايز الأوعية الدموية وفقدان حالة الهدوء.

طور فيليبس نظرية التوازن الهرموني موضحًا أن التركيبة الهرمونية المتوازنة تتحكم في تثبيط وتحفيز النمو. الأدلة لصالح هذه النظرية مجزأة.

تؤثر جميع مواد نمو النبات بشكل مباشر أو غير مباشر على نمو البراعم ، وهناك أدلة تشير إلى أن IAA و cytokinin وفي بعض الحالات الإيثيلين يمكن أن يكون لها أدوار أساسية في تثبيط الارتباط. حتى تاريخه ، لا تعتبر أي من النظريات المذكورة أعلاه مرضية.

(ز) قطع الأوراق والفاكهة:

في النبات السليم ، يمنع IAA الموجود في شفرة الورقة انفصاله ولكن عندما يصبح إمداد IAA منخفضًا إما عن طريق الشيخوخة الطبيعية أو عن طريق إزالة الشفرة الاصطناعية يحدث. في النظام المعزول ، تم العثور على سويقات منزوعة الشفرة لتختفي بشكل أسرع. في الأوراق منزوعة النصل ، يمكن أن يكون IAA عند تطبيقه على الطرف القريب للسويقة بديلاً لشفرة الأوراق ويؤخر انسحاب السيقان.

إنها تجربة شائعة أن ثمار التفاح والكمثرى والليمون والعنب الناضجة تتساقط في كثير من الأحيان قبل وقت الحصاد التجاري مما يؤدي إلى انخفاض جودة الفاكهة. الأكسينات مثل 2،4،5-trichlorophenoxy propionic acid (2 ، 4 ، 5-TP) ومثيلاتها ثنائية الكلوروفينوكسي (2 ، 4-DP) ، NAA ، 2 ، 4-D ، عند تطبيقها خلال الحالات المتوسطة للفاكهة تم العثور على نمو لمنع انسداد الفاكهة الناضجة.

دور أوكسين في انسحاب الفاكهة معقد نوعًا ما. كثيرا ما تستخدم الأكسينات لمنع تساقط الفاكهة وكذلك للتخفيف الكيميائي للفاكهة الصغيرة. من الممارسات الشائعة في إدارة البساتين أن مزارعي الفاكهة يميلون إلى إزالة الأعداد الزائدة من الفاكهة الصغيرة.

(ح) إعداد الثمار ونمو الثمار ونضوج الثمار:

يستخدم auxin مثل حمض 4-chlorophenoxyacetic (4-CPA) لزيادة نمو الفاكهة ونمو الطماطم.

على الرغم من عدم وجود علاقة واضحة بين نضج الفاكهة ومحتوى الأكسين الداخلي ، فقد اقترح أن النضج قد يكون مرتبطًا بانخفاض الأكسين. لقد ثبت أن auxin مثل 2،4-D يسبب تأثيرًا مزدوجًا على النضج ، بمعنى أنه يحفز النضج من خلال إنتاج الإيثيلين ولكنه قد يتسبب أيضًا في تأخير النضج.

(ط) المزهرة:

تعزز الأكسينات مثل NAA و IAA الإزهار في أعضاء Bromeliaceae وهذا التأثير ناتج عن إنتاج الإيثيلين الناجم عن الأكسين. ومع ذلك ، فإن الدور المقترح للأوكسين في التحكم في تكوين الأزهار ليس شاملاً لأن تطبيق الأوكسين يميل إلى أن يكون مثبطًا لتكوين الأزهار في معظم النباتات. يبدو الآن أن هذه التأثيرات المثبطة ترجع أيضًا إلى إنتاج الإيثيلين الناجم عن الأكسين.

(ي) حركة الاستيعاب:

تشارك الهرمونات بشكل عام في تنظيم العلاقات بين المصدر والمصدر. تحدث أكبر كمية من الهرمونات في البذور خلال فترة التراكم السريع للمادة الجافة. يبدو أن حركة الاستيعاب تتعزز نحو مصدر أوكسين ربما بتأثير على نقل اللحاء.

(ك) تغيير التعبير الجنسي:

الزهور المثالية هي تلك التي تحتوي على كل من الأسدية والمدقات. في القرعيات مثل كوكوميس ، يتم البدء بزهور مثالية ولكن فشل عضو جنسي واحد في التطور مما يؤدي إلى نمو نباتات ضخمة ذات أزهار سداة ومتقطرة. يؤدي تطبيق auxin على براعم الزهور في مرحلة المخنثين إلى تكوين أزهار أنثوية. يبدو الآن أن IAA يعمل من خلال الإيثيلين في هذه العملية.

4. طريقة العمل في Auxins:

ثبت أن أوكسين يؤثر على مجموعة متنوعة من استجابات النمو والتطور بما في ذلك استطالة الخلية وانقسام الخلايا وتمايز الخلايا. في العمل الأولي الذي تم إجراؤه في الخمسينيات من القرن الماضي ، تبين أن IAA يزيد بشكل ملحوظ محتويات الحمض النووي (كل من DNA و RNA) في الخلايا النباتية في غضون 48 ساعة.

قادت هذه الملاحظة Silberger و Skoog إلى اقتراح أن الأكسين يؤثر على تخليق الحمض النووي. هذه الفرضية المعروفة باسم التنشيط الجيني أو فرضية التعبير الجيني كانت بلا شك جذابة للغاية لأنها قد تشير إلى آلية عامة لعمل auxin للاستجابات المتنوعة.

في وقت لاحق تم اكتشاف أن تأثيرات auxin على الأحماض النووية كانت غير مباشرة فقط. في الواقع ، تبين أن IAA يعمل في مراحل مختلفة على عوامل مختلفة تتعلق بتكرار الحمض النووي والنسخ والترجمة - وبالتالي فقد ثبت أن جميع جوانب الظواهر البيولوجية الجزيئية تتأثر بـ IAA.

(أ) تفاعل أوكسين مع الحمض النووي والبروتين:

هناك أدلة على أن الأوكسين قد يتفاعل مع الحمض النووي أو الكروماتين مباشرة أو بعد التعقيد مع بعض بروتينات المستقبلات. أظهر ماثيس وفيليبس (1969) لأول مرة أن الأوكسين الاصطناعي 2،4-D يحفز تخليق الحمض النووي الريبي بواسطة الكروماتين عبر جزء من البروتين.

تم دعم هذه الملاحظة من قبل Mondal et al. الذين أظهروا وجود مركب مستقبلات IAA الذي يعزز تخليق الحمض النووي الريبي المعتمد على الحمض النووي الريبي في وجود بوليميراز الحمض النووي الريبي ، وعامل البدء B والحمض النووي.

تم عزل البروتينات المرتبطة بالأوكسين من قبل بيسواس وزملائه (1982) من جذور أفينا و coleoptiles ، نوى خلايا التبغ ، غشاء البلازما لنبات فول الصويا والعصارة الخلوية لخلايا البازلاء والذرة والتبغ. تتراوح الأوزان الجزيئية لهذه البروتينات بين 20000 و 200000.

(ب) تخليق الحمض النووي والبروتين:

في hypocotyls فول الصويا المعالجة بتركيزات عالية من الأوكسين ، هناك زيادة كبيرة في محتويات الحمض النووي الريبي والحمض النووي والبروتين. تنتج الزيادة في محتوى الحمض النووي الريبي (RNA) أساسًا عن زيادة في RNA الريبوسوم ، مما يؤدي إلى زيادة تجمع الريبوسومات. يتم زيادة كل من معدل بدء سلسلة RNA وانتشار السلسلة بواسطة RNA polymerase خلال 24-28 ساعة من تطبيق auxin.

لقد ثبت أن الأوكسين يحث على تخليق دي نوفو لـ RNA polymerase I ، وهو الإنزيم المسؤول عن نسخ جينات الرنا الريباسي. علاوة على ذلك ، فقد ثبت أن الزيادة في الرنا الريباسي وتراكم الريبوسوم مرتبطة بزيادة واسعة النطاق في الرنا المرسال القابل للترجمة (مرنا).

يزداد نشاط RNA polymerase II الذي يشارك في نسخ جينات mRNA أيضًا بعد تطبيق auxin وتزيد كمية الإنزيم أيضًا قليلاً عن طريق تخليق de novo. عندما يتم تحضين أقسام من منطقة الاستطالة في وجود الأوكسين ، يتم ملاحظة استطالة سريعة للخلية.

نظرًا لأن تخليق البروتين والحمض النووي الريبي يعتبران جزءًا لا يتجزأ من النمو عن طريق استطالة الخلية ، فقد أجريت دراسات حول تأثير مثبط تخليق الحمض النووي الريبي ، ومثبط تخليق البروتين ، والأكتينوميسين D ومثبط تخليق البروتين ، وسيكلوهكسيميد على العملية.

وقد ثبت أنه في وجود مثل هذه المثبطات ، يتوقف الاستطالة التي يسببها الأكسين مما يعني أن قدرة الأوكسين على زيادة استطالة الخلية تعتمد على استمرار تخليق البروتين والحمض النووي الريبي.

من أجل تحديد الإجراء الأساسي لـ auxin ، تم استدعاء فرضية تنشيط الجين لشرح عملية استطالة الخلية.

نظرًا لوجود تأخر قصير جدًا بين تطبيق auxin واستطالة الخلية ، فقد اقترح Masuda وزملاؤه أن auxin يحرض mRNA معينًا خلال هذا التأخير وهذا mRNA ينتج الإنزيم ، β-1،3- جلوكاناز المشاركة في التحلل المائي لجدار الخلية مما يؤدي لتخفيف الجدار وزيادة اللدونة.

لقد قدموا نموذجًا — auxin يعمل بشكل أساسي على DNA التمهيدي الذي ينتج mRNA محددًا والذي يرمز للإنزيم ، glucanase.

ثم قيل إنه إذا كانت الاستجابة الأولية للأوكسين المضاف هي تخليق دي نوفو للحمض النووي الريبي والبروتينات اللازمة لتضخم الخلايا ، فيجب تصنيع هذه الجزيئات الكبيرة خلال فترة حوالي 10 دقائق قبل ملاحظة زيادة الاستطالة.

من الدراسات الحركية على معدل الاستطالة ، تبين أن تخليق الحمض النووي الريبي (RNA) لا يحدث في العديد من الأعضاء لمدة 10-60 دقيقة بعد إضافة الأوكسين ، وخلص إلى أن عمل الأكسين الأولي ربما لا يكون على مستوى تنشيط الجين. اقترح أن الإجراء الأولي للأوكسين هو التسبب في ارتخاء جدران الخلايا.

عندما تم اقتراح أن العامل المسؤول عن تخفيف الجدار هو أيونات الهيدروجين ، تمت صياغة فرضية النمو الحمضي أو تحمض الوسائط أو فرضية تحمض جدار الخلية.

(ج) تحديد مستقبل Auxin محتمل:

وفقًا لفرضية نمو الحمض المقترحة لشرح آلية عمل الأكسين ، تم التأكيد على دور بثق البروتين الناتج عن مضخة بروتون ATPase المرتبطة بالبلازما.

يشير هذا إلى أن مستقبل الأوكسين يقع على غشاء البلازما. على عكس هذا الافتراض الأصلي ، تم تحديد مواقع ربط الأكسين لاحقًا في الشبكة الإندوبلازمية (الموقع الأول) وغشاء البلازما (الموقع الثاني) والبلازما (الموقع الثالث). لكن العمل الأخير أشار إلى أن موقع الربط يُعتقد أنه مرتبط فقط بالموقع الأول ، أي الشبكة الإندوبلازمية.

تمت تنقية البروتين المسؤول عن ارتباط الموقع I auxin في ER مؤخرًا وتسميته ABP 1 (بروتين رابط auxin 1). يتكون هذا البروتين من عديد ببتيد 22kD الذي يشكل ديمر في حالته الأصلية. يوجد جين ABP 1 واحد في نبات الأرابيدوبسيس ، في حين أن الذرة لديها خمسة جينات.

(د) مضخة Auxin و H + Ion:

إذا تسبب auxin في زيادة حمضية جدار الخلية والوسط ، فيمكنه تحقيق ذلك عن طريق التسبب في خروج البروتونات ، أي H + أيونات من البروتوبلازم ودخول الجدار عن طريق ضخ البروتونات إلى الخارج. وفقًا لـ Hager et al. ، يرجع نمو جدار الخلية إلى مضخة الأيونات المرتبطة بغشاء البلازما والتي تسبب قذف أيون H + من السيتوبلازم في الجدار.

نظرًا لأن معظم مضخات الأيونات هي ATPase & # 8217s ، يجب أن يكون ATP مطلوبًا لتدفق البروتون ويتم تعزيز التأثير بواسطة أيونات Mg 2+ و K + (الشكل 13.4). وفقًا لهذه الفرضية ، يعمل IAA كمستجيب لمضخة بروتون ATPase المرتبطة بالغشاء والتي ستكون عاملة وستكون قادرة على نقل أيونات H + عند دمجها مع auxin.

(هـ) فرضية النمو الحمضي:

اقترح Cleland (1971) أن الإجراء الأولي للأوكسين هو التسبب في ارتخاء جدران الخلايا. عندما تم اقتراح أن العامل المسؤول عن فك الجدار هو أيونات الهيدروجين ، تمت صياغة فرضية نمو الحمض ، والمعروفة أيضًا باسم تحمض الوسائط أو فرضية تحمض جدار الخلية.

وفقًا لفرضية نمو الحمض الخاصة بعمل auxin ، فإن تعزيز استطالة الخلية بواسطة auxin يرجع إلى تحفيز تدفق أيونات H + من السيتوبلازم إلى جدار الخلية. يُعتقد أن تحمض الجدار يعزز تخفيف الجدار ويسمح بالنمو السريع.

وقد لوحظ أيضًا أنه إذا تم وضع مقاطع جذعية معزولة في محلول حمضي (حوالي 3.5 درجة حموضة) ، فإنها تطول حتى في حالة عدم وجود أوكسين. أطلق رايل وكليلاند على هذا اسم تأثير النمو الحمضي بدلاً من & # 8216 تأثير نمو أوكسين & # 8217.

من أوجه التشابه بين تأثيرات الأوكسين ودرجة الحموضة الحمضية ، هناك احتمالان على الأرجح (1) يكسر الأوكسين الروابط الحمضية (معظمها روابط هيدروجينية) في الجدران من خلال عملية غير إنزيمية ، أو (2) يتسبب الأكسين في أن يصبح الجدار أكثر حمضية. ، وبالتالي كسر الروابط الحمضية بشكل غير مباشر عبر إنزيم يتطلب درجة حموضة منخفضة ، لذلك يعد هذا تأثيرًا إنزيميًا.

وبالتالي ، فقد تم اقتراح أن ظهور الأحماض النووية متبوعًا بالارتباط مع الأحداث اللاحقة لعمل الأكسين عندما تكون الخلايا قد بدأت بالفعل في الاستطالة.

تم استنتاج أن موقع عمل auxin يقع على بعض الأنظمة الخلوية الموجودة مسبقًا التي تحتوي على إنزيمات تحلل جدار الخلية المائي مما يؤدي إلى تنشيطها الخيفي للتحلل المائي لبوليمرات جدار الخلية. هذا يعني أن التحكم بواسطة auxin في مستويات النسخ والترجمة لا يُستبعد ولكن هذه تعتبر تأثيرات ثانوية.

ثم السؤال الذي يطرح نفسه ، & # 8220 هل يتفاعل أوكسين بشكل مباشر مع غشاء البلازما (PM) - المرتبط بـ ATPase؟ & # 8221 في هذا الصدد ، كانت التأثيرات المختبرية للأوكسين على ATPase المعزول & # 8217s غير متسقة ومربكة. بشكل عام ، كان تحفيز ATPase المعزول & # 8217s بواسطة auxin صغيرًا جدًا من حيث الحجم الذي يحدث على تركيزات الأوكسين المقيدة التي يصعب إعادة إنتاجها.

لم يتم العثور على auxin في ملفات coleoptiles الذرة على الارتباط بـ PM-ATPase & # 8217s. وبالتالي ، يُعتقد أن موقع عمل ATP في مكان آخر غير غشاء البلازما. لذلك ، سيبدو منطقيًا أن نستنتج أن auxin لا ينشط بشكل مباشر PM-ATPase.

قد يأتي أحد الدلائل المهمة لآلية تدفق البروتون الناجم عن الأكسين من تأثير مثبطات تخليق البروتين على العملية ، والتي تتسبب في سرعة (& lt 5min) وتثبيط شبه كامل لتدفق H +. يشير هذا إلى أن تخليق البروتين المستمر ضروري لتشغيل مضخة البروتون.

يمكن تفسير هذه الملاحظة بطريقتين محتملتين:

(1) قد يكون ATPase & # 8217s الحساس لـ Auxin غير مستقر بشكل ملحوظ وبالتالي قابل للتغير ، لذلك سيتطلب ذلك توليفًا مستمرًا.

(2) الاحتمال الثاني هو أن المطلب ليس لأي بروتين معين ، ولكن لتخليق البروتين بشكل عام كعملية. على سبيل المثال ، يُعتقد أن تخليق البروتين يستهلك بعض المركبات (على سبيل المثال ، GTP) ، والتي تعمل كمؤثر سلبي لـ ATPase.

وهكذا ، في وجود مثبط تخليق البروتين ، على سبيل المثال سيكلوهكسيميد (CH) ، سوف يميل GTP إلى التراكم بسبب عدم استهلاكه في تخليق البروتين. ومن ثم ، فإن GTP سيعمل كمثبط لـ ATPase ويتم منع تدفق البروتون في النهاية.

تم طرح فرضية جديدة بواسطة Cleland فيما يتعلق بالمشاركة المحتملة لعامل ثان في تعديل PM-ATPase. قد يُفترض أن تثبيط تخليق البروتين سيسمح للعامل (على سبيل المثال ، GTP) بالتراكم وبالتالي تثبيط ATPase.

ثم السؤال هو ، & # 8220 ما هو الدور الذي يمكن أن يلعبه auxin في مثل هذا المخطط؟ & # 8221 الإجابة هي أن الأوكسين ليس مضطرًا للعمل في غشاء البلازما ، ولكن بمجرد أن يتم تناوله في الخلية ، فقد يتفاعل مع بعض أنظمة الإنزيم القابل للذوبان بطريقة تؤدي إلى تغيير مستوى المؤثر السلبي (العامل f). أو توجيهه نحو تخليق البروتين (الشكل 13.4).

تسمح فرضية النمو الحمضي بالتنبؤات التالية:

1. يجب أن يؤدي تطبيق المحاليل الوقائية الحمضية إلى تعزيز النمو على المدى القصير.

2. يجب أن يزيد Auxin من معدل تحمض الجدار من خلال تدفق البروتون ، ويجب أن ترتبط حركية بثق البروتون بالنمو الناجم عن auxin.

3. يجب منع النمو الناجم عن أوكسين بواسطة محاليل عازلة محايدة.

4. يجب أن تحفز المركبات الأخرى غير الأكسين التي تعزز قذف البروتون النمو.

تم تأكيد كل هذه التوقعات. يحفز أوكسين تدفق البروتون إلى جدار الخلية بعد 10 إلى 15 دقيقة من فترة التأخر ، وهو ما يتوافق مع حركية النمو. من المحتمل أن يتضمن قذف البروتون المستحث بأوكسين كلاً من التنشيط وكذلك تخليق de novo لـ H + -ATPase & # 8217s.

يمكن أن يزيد أوكسين من معدل قذف البروتون بآليتين محتملتين:

1. تفعيل المسبق PM H + -ATPase & # 8217s.

2. توليف H + -ATPase & # 8217s الجديدة ، والتي يتم إفرازها ودمجها في النهاية في غشاء البلازما.

(ط) تفعيل H + -ATPase:

عندما تم إعطاء auxin لحويصلات غشاء معزولة من خلايا التبغ ، لوحظ حوالي 20٪ تحفيز لنشاط ضخ البروتون ، مما يشير إلى تنشيط أصغر لـ H + -ATPase & # 8217s الموجودة مسبقًا.

كان المزيد من التحفيز (حوالي 40 ٪) واضحًا إذا تم علاج الخلايا الحية بـ IAA قبل عزل الغشاء ، مما يشير إلى متطلبات العامل الخلوي أيضًا. تم عزل العديد من بروتينات ربط الأوكسين (ABPs) ويبدو أنها قادرة على تنشيط غشاء البلازما H + -ATPase & # 8217s في وجود أوكسين.

(2) تركيب H + -ATPase:

يشير تثبيط تخليق البروتين بواسطة سيكلوهكسيميد حتى في وجود IAA إلى أن الأوكسين قد يحفز أيضًا ضخ البروتون عن طريق زيادة تخليق H + -ATPase.

تم الكشف عن زيادة في كمية PM-ATPase في نباتات الذرة بعد 5 دقائق فقط من علاج الأوكسين ، وبعد 40 دقيقة وصلت الكمية إلى الضعف. تم الإبلاغ عن حدوث تحفيز ثلاثي لتخليق H + -ATPase mRNA بواسطة auxin على وجه التحديد في الأنسجة غير الوعائية في coleoptiles.

(و) التعبير الجيني Auxin يغير:

كان يعتقد في البداية أن عمل الأكسين السريع مثل استطالة الخلية لا يتضمن نمطًا متغيرًا من التعبير الجيني.

اعتمدت الحجج التي تم تقديمها في أواخر الستينيات وأوائل السبعينيات بشكل أساسي على الدراسات الحركية على الاستطالة التي يسببها الأوكسين ، والتي أظهرت أن تخليق الحمض النووي الريبي لم يحدث قبل 5-10 دقائق عندما حدث استطالة الخلية بالفعل. بناءً على هذه الملاحظة ، تم الاستنتاج أن التعبير الجيني المتغير لم يكن متورطًا في عمل الأكسين السريع.

مع التقدم في التقنيات في علم الأحياء الجزيئي في أواخر السبعينيات وأوائل الثمانينيات ، أصبح من المعروف الآن أن الأوكسين يمكن أن يحفز التعبير عن جينات معينة مع وقت تأخير أقل من 5 دقائق.

أصبح من الممكن اكتشاف التغيرات السريعة في مستويات mRNA القابلة للترجمة ، والتي تكون قادرة على بدء تخليق البروتين. الدراسات التي أجراها مكلور وآخرون. أظهرت أن الأوكسين يمكن أن يحفز نسخ mRNAs معينة في غضون 5 دقائق.

يشير هذا إلى أن التعبير الجيني قد يكون بالفعل متورطًا في استجابة النمو السريع للأوكسين.

عندما يرتبط auxin بمستقبلاته ، يتم تنشيط مجموعة مختارة من عوامل النسخ ، وتدخل هذه العوامل النشطة إلى النواة ، وتعزز التعبير عن جينات معينة. يمكن تعريف جينات الاستجابة الأولية أو الجينات المبكرة على أنها تلك الجينات التي يتم تحفيز تعبيرها عن طريق تنشيط عوامل النسخ الموجودة مسبقًا.

في النهاية ، قد يتم التعبير عن الجينات المبكرة في غضون فترة زمنية قصيرة جدًا. على العكس من ذلك ، فإن نسخ جينات الاستجابة الثانوية أو الجينات المتأخرة مطلوب للاستجابات البطيئة طويلة المدى للأوكسين. وبالتالي ، يبدو من المحتمل أن يلعب التعبير الجيني دورًا ليس فقط في التأثيرات البطيئة ولكن أيضًا في التأثيرات السريعة للأوكسين.

ينظم Auxin التعبير عن الجينات المبكرة من خلال خطوات تنشيط النسخ التالية:

1. عادة ، يشكل عامل استجابة auxin (ARF) مكونات غير متجانسة غير نشطة مع بروتينات AUX / IAA المشفرة بواسطة جين AUX / IAA الذي يمنع نسخ جينات الأوكسين المبكرة.

2. في وجود auxin ، يتم استهداف بروتينات AUX / IAA للتدمير عن طريق تنشيط ubiquitin ligase (مسار ubiquitinization).

3. تتحلل بعد ذلك بروتينات AUX / IAA الموسومة مع يوبيكويتين بواسطة البروتوزوم (إنزيم محلل للبروتين).

4. هذا التحلل الناجم عن IAA لبروتينات AUX / IAA يسمح بتكوين متجانسات ARF نشطة.

5. بعد ذلك ، ترتبط أجهزة التماثل المتماثل ARF النشطة بعناصر استجابة الأكسين المتناظرة (AuxREs) في مناطق المحفز للجينات المبكرة ، مما يؤدي إلى تنشيط النسخ.

6. يؤدي نسخ الجينات المبكرة إلى بدء النمو الناجم عن الأكسين.

هناك خمس فئات رئيسية من الجينات المبكرة التي يحفزها الأوكسين.

هذه هي عائلة الجينات Aux / IAA ، و SAUR (الحمض النووي الريبي الصغير المنظم للأوكسين) ، وتنتج مجموعة من mRNAs المحفزة بالأوكسين ، وعائلة الجينات GH3 ، والجينات التي تشفر بروتينات الجلوتاثيون S-Transferase (تشبه GST) ، والجينات الذي يشفر سينثيز 1- aminocyclopropane-1-carboxylic acid (ACC) ، وهو الإنزيم الرئيسي في مسار التخليق الحيوي للإيثيلين.

يتم تحفيز التعبير عن معظم عائلة Aux / IAA من الجينات المبكرة بواسطة auxin في غضون 5 إلى 60 دقيقة من إضافة الهرمون ، ويكون التحريض بشكل عام غير حساس لسيكلوهكسيميد. استنتج أن أعضاء عائلة الجينات Aux / IAA يشفرون عوامل النسخ قصيرة العمر التي تعمل كمنشطات أو مثبطات للتعبير عن الجينات المتأخرة المحرضة للأوكسين.

ربما يرتبط أعضاء عائلة الجينات المبكرة SAUR بالاستجابات المدارية مثل توجه ضوئي & # 8217s و geotropisms ، حيث يخضع أوكسين لعملية النقل الجانبي.

في الشتلات العمودية ، يتم توزيع التعبير الجيني SAUR بشكل متماثل. في غضون 20 دقيقة بعد وضع الشتلات أفقيًا ، تؤدي الجاذبية إلى عدم تناسق سريع في تراكم SAUR mRNAs ، والتي تبدأ في التراكم في النصف السفلي من hypocotyls.

هذا يثبت وجود التدرج الجانبي في التعبير الجيني SAUR. إن تحفيز جينات SAUR بواسطة auxin سريع جدًا ، ويحدث في غضون 2 إلى 5 دقائق من العلاج. وبالمثل ، يتم أيضًا تحفيز أعضاء عائلة الجينات المبكرة لـ GH3 بواسطة auxin في غضون 5 دقائق. لا تزال وظيفة البروتينات المشفرة بواسطة هذه الجينات غير معروفة.

يبدو أنه من بين الفئات الرئيسية للجينات المبكرة المستجيبة للأوكسين ، فإن أول جينات Aux / IAA و SAUR مطلوبة للنمو والتطور الناجم عن auxin. من ناحية أخرى ، تلعب الجينات الشبيهة بـ GST وجين ACC synthase دورًا أساسيًا في الحماية من تلف الإجهاد.

(ز) دورة Auxin والخلية:

عندما تزرع خلايا التبغ في وسط مزرعة مع السيتوكينين ولكن بدون أوكسين ، يتم إيقاف دورة الخلية في نهاية أي من G1 أو جي2 المرحلة ، وتوقف انقسام ثعبان البحر.

تبدأ دورة الخلية فقط بعد إضافة auxin. من المعروف أن كينازات البروتين المعتمدة على السيكلين (CDKs) جنبًا إلى جنب مع وحداتها الفرعية التنظيمية ، الأعاصير ، تنظم الانتقال من G1 إلى S ومن G2 إلى M (الانقسام) خلال دورة الخلية. يمارس Auxin تأثيره على دورة الخلية عن طريق تحفيز تخليق CDKs و cyclins.

5. طرق المقايسة الحيوية في Auxins:

هناك عدد من الميزات التي تميز طريقة المقايسة الحيوية المثالية.

(3) استخدام المواد المتاحة بسهولة

(4) بساطة التنفيذ والحد الأدنى من متطلبات المرافق والمعدات الخاصة

(6) عدم الحساسية للتغيرات في البيئة والمواد المثبطة

(7) علاقة الجرعة / الاستجابة (أو الجرعة / الاستجابة اللوغاريتمية أو الجرعة / الاستجابة اللوغاريتمية) التي ينبغي أن تكون خطية على نطاق واسع من التركيزات.

يمكن تلخيص طرق المقايسة الحيوية التي تم استخدامها لتقدير الأوكسين في الأنسجة النباتية على النحو التالي:

(أ) اختبار انحناء Coleoptile:

الأساس الفسيولوجي للاختبار المعروف باسم اختبار Went & # 8217s Avena coleoptile يكمن في النقل القاعدي القطبي للأوكسين في العضو. يتم تطبيق تراكيز متزايدة من الأوكسين الموجود في كتل الآجار على جانب واحد من نباتات الزنبق المقطوعة التي تم الحصول عليها من الشتلات الداكنة مع التعرض العرضي لضوء أحمر ضعيف.

يؤدي الاختلاف في معدل النمو بين جانب هذا الفرس الذي يتم تطبيق auxin عليه إلى انحناء البطة التي تتناسب مع كمية الأوكسين المطبقة. يمكن حساب تركيز أوكسين في أي نسيج بالرجوع إلى منحنى المعايرة الذي تم الحصول عليه عن طريق رسم زوايا الانحناءات الناتجة استجابة لتركيزات أوكسين المعروفة.

(ب) اختبار النمو المستقيم لقسم Coleoptile:

تم العثور على اختبار النمو المستقيم للقسم من نوع Coleoptile ليكون أبسط من اختبار انحناء Coleoptile ، ومع ذلك فهو حساس بنفس القدر. تنبت بذور الشوفان (Avena sativa) أو القمح (Triticum aestivum) ويسمح للشتلات بالنمو تحت ضوء أحمر ضعيف.

ثم يتم قطع شرائح من الفرس بقياس 6 مم 2 مم أسفل طرف الفقاعة. يتم تحضين دفعات من العديد من هذه الأقسام في أطباق بتري صغيرة تحتوي على تركيزات مختلفة من الأوكسين. في نهاية فترة الحضانة لمدة 24 ساعة ، يتم تحضير معايرة بقيم نمو مستقيمة في وجود مستويات أوكسين مختلفة يمكن من خلالها تحديد محتوى أوكسين في عينة غير معروفة.

(ج) اختبار البازلاء المنقسم:

يتم أخذ حوالي 6 سم من شرائح الساق من الجزء الداخلي الثالث لشتلات البازلاء بعد ثمانية أيام & # 8217 نمو. يتم شق القطع بمقدار 3 سم أسفل منتصف الجذع وتوضع في محاليل اختبار في أطباق بتري.

هنا يدخل auxin بطول الجذع بالكامل وبما أن خلايا البشرة تظهر نموًا أكبر في الطول من الخلايا القشرية الداخلية ، فإن النمو الذي يحفزه auxin يؤدي إلى استجابة الانحناء. بسبب هذا النمو التفاضلي على الجانبين ، تتم مقارنة مدى الانحناء الذي تم الحصول عليه بمحلول ليتم اختباره مع الانحناء الناتج عن تركيز أوكسين معروف.

(د) اختبار النمو المستقيم لشوفان Mesocotyl:

هذه الطريقة هي نفسها الخاصة باختبار النمو المستقيم لقطعة الفخار. هنا تربى الشتلات في ظلام دامس بدون أي معالجة بالضوء الأحمر للسماح بنمو الميزوكوتيل.

يتم حصاد المادة عندما يبلغ طول الميزوكوتيل حوالي 2.5 سم (طول القرميد 0.5) ويتم قطع 4 مم أسفل منطقة العقدة. يتم الحصول على نمو قابل للقياس حتى مع وجود تركيز منخفض من أوكسين وهذا الاختبار حساس مثل اختبار انحناء أفينا.

(هـ) اختبار جذر البازلاء:

الخلايا الجذرية حساسة للغاية لتركيزات منخفضة من الأكسينات وقد ثبت أن جذور البازلاء تؤدي إلى تعزيز كمي للنمو في الطول استجابة لتركيزات أوكسين منخفضة للغاية. يتم قطع شرائح الجذر المستقيمة والرقيقة والموحدة ووضعها في محاليل الاختبار.

يتناسب النمو الذي تم الحصول عليه تقريبًا مع لوغاريتم تركيزات IAA وهو أكثر حساسية بألف مرة من اختبارات النمو المستقيمة الأخرى. يتم الحصول على أعلى نمو بشكل عام عند 10 -7 M IAA وعند التركيز الأعلى يوجد تثبيط لنمو الجذر.

(و) اختبار تثبيط الجذر:

نظرًا لأن الأوكسين يعمل كمثبط قوي لاستطالة الجذر في الشتلات السليمة ، فإن تثبيط نمو الجذر بواسطة الأكسينات يستخدم كاختبار كمي.

تتكون التقنية البسيطة من وضع الشتلات النابتة الصغيرة على حافة أسطوانة من ورق الترشيح المبطن داخل أنبوب زجاجي يحتوي على المحلول للاختبار. يسمح هذا بالنمو المستقيم للجذر ويتناسب معدل تثبيط الاستطالة مع تركيز الأوكسين.


يعتبر استيعاب إنتاج هرمون الغدة الدرقية هو الخطوة التطورية الأولى نحو تنظيم التمثيل الغذائي الأكثر فعالية

لا تستطيع العديد من اللافقاريات تصنيع هرمون الغدة الدرقية داخليًا ، ويجب أن تحصل عليه من مصادر غذائية (Eales، 1997 Flatt et al.، 2006 Davey، 2007). ومن ثم ، فإن تركيزات هرمون الغدة الدرقية في هذه الكائنات ترتبط ارتباطًا جوهريًا بتوافر الغذاء وجودته. لذلك ليس من المستغرب أن يكون هرمون الغدة الدرقية قد طور دورًا في الإشارة إلى الحالة التغذوية في بعض هذه المجموعات (Eales، 1997 Heyland and Hodin، 2004 Heyland et al.، 2004 Miller and Heyland، 2010). على سبيل المثال ، في تغذية يرقات شوكيات الجلد ، ينظم هرمون الغدة الدرقية تخصيص الطاقة لهياكل تغذية اليرقات في ظروف فقيرة بالمغذيات ، مما يسهل امتصاص المغذيات. ومع ذلك ، في البيئات الغنية بالمغذيات ، يوجه هرمون الغدة الدرقية تخصيص الطاقة للتحول أو هياكل الأحداث لتعزيز التنمية (Heyland and Moroz ، 2005). في دولار رمال المحيط الهادئ ، Dendraster excentricus، يتراكم هرمون الغدة الدرقية المشتق من الطحالب البحرية وحيدة الخلية المبتلعة في يرقات السطح حتى تشير عتبة التركيز الحرجة إلى الكفاءة المتحولة (Heyland and Hodin، 2004). ترتبط العمليات التنموية ارتباطًا جوهريًا باستقلاب الطاقة ، ويحفز هرمون الغدة الدرقية عملية التمثيل الغذائي في العديد من مجموعات اللافقاريات (Davey، 2007 Flatt et al.، 2006). لذلك من الممكن أن ينظم هرمون الغدة الدرقية النمو والتطور في شوكيات الجلد وغيرها من اللافقاريات الحساسة لهرمون الغدة الدرقية ، على الأقل جزئيًا عن طريق تنظيم عملية التمثيل الغذائي. ومع ذلك ، فإن الإمداد غير المستقر لهرمون الغدة الدرقية من المصادر الغذائية من شأنه أن يمنعه من تولي الوظائف الأساسية التي يقوم بها في الفقاريات. على سبيل المثال ، لا يمكن لتنظيم التوليد الحراري للثدييات بواسطة هرمون الغدة الدرقية أن يحافظ باستمرار على درجة حرارة الجسم إذا كان توافره مرتبطًا بتوافر مصادر غذائية معينة.

على عكس معظم اللافقاريات ، طورت جميع الحبليات وبعض شوكيات الجلد والرخويات القدرة على تخليق هرمون الغدة الدرقية الداخلي باستخدام مصادر خارجية لليود (Heyland and Moroz، 2005 Heyland et al.، 2006 Holzer and Laudet، 2013). تحدث هذه العملية في الداخل من الحبليات غير الفقارية ، وهو متماثل مع الغدة الدرقية في الفقاريات (Eales ، 1997). ومن المثير للاهتمام أن الدور الأساسي للنمط الداخلي هو جمع جزيئات الطعام أثناء التغذية بالفلتر ، وهي ميزة تعكس بشكل أكبر الارتباط التطوري بين هرمون الغدة الدرقية والنظام الغذائي. كان من الممكن أن يكون إنتاج هرمون الغدة الدرقية الداخلي مفيدًا في هذه المرحلة لأن الأنواع التي تصنع هرمون الغدة الدرقية داخليًا طورت أيضًا أشكالًا اليرقات غير المغذية ، والتي تصل إلى الكفاءة المتحولة بسرعة أكبر من اليرقات من الأنواع التي تحصل على هرمون الغدة الدرقية من الطعام (Wray and Bely ، 1994). بدون الحاجة إلى هياكل التغذية والسلوك ، تخصص اليرقات غير المغذية احتياطياتها من الطاقة لزيادة معدلات النمو بدلاً من ذلك. من شأن الانتقاء أن يساعد على زيادة معدلات النمو وتقليل المخاطر الكامنة أثناء التغذية بالعوالق ، وبالتالي إنتاج هرمون الغدة الدرقية الداخلي (Heyland et al.، 2006 Wray and Bely، 1994).

كان من شأن تطور الغدة الدرقية أو الغدة الدرقية في الحبليات والفقاريات المبكرة أن يسمح بدرجة متزايدة من الاستقلالية التنظيمية. لم تعد تركيزات هرمون الغدة الدرقية محدودة بالنظام الغذائي. نظرًا لأنه يمكن تنظيم تركيزاته داخليًا ، فسيكون من الحرية تطوير أدوار الإشارة للمعلمات البيئية التي لا تتوافق بالضرورة مع توافر الغذاء. في العديد من الأمثلة الكلاسيكية لتحول الفقاريات ، على سبيل المثال ، يتسبب هرمون الغدة الدرقية في حدوث تحول استجابة لإشارات بيئية محددة (Crockford، 2009 Laudet، 2011). الأهم من ذلك ، أنه ينظم التغييرات في علم وظائف الأعضاء التي تسمح للحيوانات بالخضوع لتحولات كبيرة استجابة للظروف البيئية أثناء التطور ، مثل التحول من المياه العذبة إلى البيئات البحرية (Crockford، 2009 Laudet، 2011). في العديد من أنواع الأسماك ، يشير هرمون الغدة الدرقية إلى الانتقال من البيئات السطحية إلى البيئات القاعية ، وفي البرمائيات يتوسط الانتقال من البيئات المائية إلى البيئات البرية أو البرمائية (Crockford، 2009 Laudet، 2011). تتشابه أدوار هرمون الغدة الدرقية في التحول مع دوره في تغذية يرقات شوكيات الجلد التي تمت مناقشتها أعلاه ، مع الاختلاف الأساسي الذي يشير إليه هرمون الغدة الدرقية في هذا التحول استجابة لإشارات لا علاقة لها بالنظام الغذائي. وهكذا ، تطور هرمون الغدة الدرقية لتنظيم فسيولوجيا الحيوان استجابة لمجموعة من الإشارات البيئية. يمكن لهرمون الغدة الدرقية أيضًا تنظيم التغيرات القابلة للعكس في النمط الظاهري في الفقاريات الناضجة كاستجابة للتحولات الأقل ديمومة في البيئة ، مثل التباين الحراري الموسمي. على وجه التحديد ، يتوسط هرمون الغدة الدرقية التوليد الحراري للحفاظ على درجة حرارة ثابتة للجسم في الطيور والثدييات (Hulbert and Else، 1981 Walter and Seebacher، 2009 Cannon and Nedergaard، 2010) والتأقلم البارد للحفاظ على الأداء الحركي أثناء التعرض للبرد في الزرد الناتج عن الحرارة (Little and Seebacher، 2009 Cannon and Nedergaard، 2010). Seebacher، 2013 Little et al.، 2013).


طريقة عمل الهرمونات على الخلية | الغدد الصماء | طب الغدد الصماء

إن طريقة عمل الهرمونات على الخلايا ليست مفهومة تمامًا بعد. على المستوى الخلوي ، تتحكم الهرمونات في خطوة واحدة أو أكثر من خطوات الحد من معدل التمثيل الغذائي للخلايا. يتضمن هذا التحكم تخليق أو تنشيط بروتينات معينة ، معظمها من الإنزيمات. يوضح الشكل 1 بشكل تخطيطي الخطوات المختلفة التي ينطوي عليها عمل الهرمونات على الخلية. يختلف أسلوب عمل هرمونات الببتيد عن عمل هرمونات الستيرويد.

إن هرمونات الببتيد والبروتينات الأكبر حجماً في الحجم الجزيئي لا تدخل الخلايا وللدخول إلى الخلايا ، يلزم وجود نظام نقل خاص. تتفاعل هرمونات البروتين بشكل عام مع مستقبلات معينة موجودة في غشاء الخلية للخلايا المستهدفة.

بعد الارتباط بمستقبلات السطح ، توجد آليتان للعمل:

(ط) قد يؤدي الهرمون إلى تغيير في نفاذية الغشاء للأيونات أو الركائز ،

(2) أو قد ينتج رسولًا ثانيًا داخل الخلية لنقل إشارات الهرمون.

دخول الأيونات والجلوكوز والأحماض الأمينية إلى الخلية يعتمد على نفاذية الغشاء الذي تتحكم فيه الهرمونات. على سبيل المثال ، يتحكم الأنسولين في دخول الجلوكوز إلى الخلايا عن طريق نظام نقل خاص. داخل العضلة.

الهرمونات الأخرى التي تغير نفاذية الغشاء هي هرمون النمو ، الجلوكوكورتيكويد ، الجلوكاجون ، الفازوبريسين ، التستوستيرون والإستروجين. تختلف الآراء فيما يتعلق بتغييرات نفاذية الغشاء فهي أولية أو ثانوية.

في الآلية الثانية ، يؤدي ارتباط الهرمون بمستقبلات السطح إلى تنشيط إنزيم adenyl cyclase المرتبط بالغشاء. يعمل هذا الإنزيم على ATP في وجود Mg ++ لإنتاج AMP الدوري والبيروفوسفات غير العضوي. ينشط AMP الدوري واحدًا أو أكثر من إنزيمات كيناز البروتين المعتمد على c-AMP داخل الخلية. يتحلل c-AMP إلى 5 & # 8242-AMP بواسطة إنزيم ، phosphodiesterase.

تعمل كينازات البروتين على تعزيز فسفرة إنزيمات معينة قد تنشط أو تعطل إنزيمات أخرى. يمكن لعملية الفسفرة أيضًا تغيير تكوين وخصائص البروتينات المحددة الأخرى التي قد تكون بروتينات هيكلية أو بروتينات غشائية. يمكن أن تنشط كينازات البروتين النشطة أيضًا تخليق البروتين الريبوسومي.

الإنزيمات والبروتينات الأخرى التي تنتجها هذه العملية:

(ط) قد يؤثر على نفاذية الغشاء للأحماض الأمينية والماء والأيونات

(2) زيادة إفراز وإفراز الهرمونات المخزنة

(4) التأثير على تقلص العضلات والاسترخاء.

الهرمون خارج الخلية هو المرسل الأساسي بينما c-AMP داخل الخلية هو المرسل الثاني وتعرف العملية بمفهوم المرسل الثاني الذي اقترحه في الأصل ساذرلاند وزملاؤه في عام 1961. قد تنتج التأثيرات الهرمونية أيضًا عن انخفاض في c-AMP نشاط مثل تأثيرات الكاتوتشولامين.

على عكس هرمونات البروتين ، فإن هرمونات الستيرويد وهرمونات الغدة الدرقية (T.4 و ت3) يمكن أن تخترق غشاء الخلية بسبب صغر حجمها ونفاذية الدهون. وبالتالي ، يمكن أن تؤثر هذه الهرمونات على التمثيل الغذائي داخل الخلايا بشكل مباشر. داخل الخلية ، ترتبط ببروتينات مستقبلات معينة في السيتوبلازم.

يدخل معقد مستقبلات هرمون البروتين إلى النواة ويمكن نقل الهرمون إلى بروتين مستقبل نووي أو قد يرتبط بروتين مستقبل الهرمون بشكل عكسي بالدنا ويعمل كمنشط للجينات. عن طريق النسخ ، يتم تصنيع مرنا المناسب.

يترك هذا الرنا المرسال النواة ، ويترجم في الريبوسومات إلى بروتين أو إنزيم معين. يلزم حوالي 60 دقيقة من الوقت لهرمونات الستيرويد لممارسة تأثيرها ، وقد يتم حظر عملها بواسطة الأكتينوميسين والبوروميسين عند مستويات النسخ والترجمة.

مفهوم الرسول الثالث:

في السنوات الأخيرة ، تُظهر الأدلة المتزايدة أن Ca ++ يعمل كمرسل ثالث نظرًا لأن العديد من وظائف الخلايا يتم تنظيمها بواسطة استقلاب Ca ++ -cAMP ، وحركة الخلية ، وحركة الكروموسوم ، والالتقام الخلوي ، والإخراج الخلوي ، والتدفق المحوري ، وإطلاق الناقل العصبي ، وتقلص العضلات.

يمكن لبروتينات ربط الكالسيوم أن تعدل استقلاب الخلية. الكالمودولين ، البروتينات الرابطة للكالسيوم منتشرة على نطاق واسع في الأنسجة النباتية والحيوانية. تشير الدلائل إلى أن الكالمودولين يعمل كمستقبل & # 8220 & # 8221 لـ Ca ++ ومن أجل أن يصبح الكالسيوم نشطًا من الناحية الفسيولوجية ، يجب أولاً ربط الكالسيوم بالهدموديوليم أو أي بروتين مرتبط بالكالسيوم مثل تروبونين في العضلات.

التصنيف البيوكيميائي للهرمونات:

تصنف الهرمونات ، حسب تركيبها الكيميائي ، تحت الفئات التالية:

(1) الهرمونات الفينولية ، مثل هرمون الغدة الدرقية والأدرينالين.

(2) هرمونات الستيرويد ، مثل الاستراديول والبروجسترون والتستوستيرون.

(3) الهرمونات البروتينية ، مثل: الباراثورمون ، الأنسولين ، البرولاكتين.

تشمل الغدد الصماء العديد من غدد الإفراز الداخلي وهي كالتالي:

غدة ذات وظائف محددة للغدد الصماء:

(ط) الغدة النخامية والأمامية والخلفية ،

(4) الغدة الكظرية والقشرة والنخاع ،

(السابع) جزر لانجرهانز في البنكرياس ، و

الغدد ذات الوظيفة المحتملة:

بالإضافة إلى ما سبق ، من المحتمل أيضًا أن تكون خلايا الأمعاء ذات طبيعة الغدد الصماء. على سبيل المثال ، يتم إفراز الجاسترين عن طريق إفراز المعدة وما إلى ذلك ، ويتم إفرازه بواسطة جدار الأمعاء الدقيقة.

هيكل المستقبلات الغشائية وآليات تحويل الإشارة:

إن مستقبلات سطح الخلية للهرمونات هي بروتينات متكاملة في غشاء الخلية ، وبالتالي فهي غير قابلة للذوبان في الوسط المائي إلا في وجود المنظفات. فهي أكبر بكثير وأكثر تعقيدًا من الهرمونات.

تحتوي معظم هرمونات الببتيد على سلسلة ببتيد واحدة وتتراوح الأوزان الجزيئية الكلية من 300000 إلى 500000 دالتون. تحتوي المستقبلات التي تمت دراستها على عدة وحدات فرعية ، لكل منها 30 ألف دالتون أو أكثر من الوزن الجزيئي.

غشاء البلازما ، الذي يغطي السطح الخارجي للخلية ، هو هيكل رئيسي في تفاعل الخلية مع الهرمون المستهدف حيث أن جميع المكونات مثل المستقبلات والإشارات عبر الغشاء أو الاقتران و adenylate cyclase موجودة فيه. كل هذه تشارك في الخطوات الأولية في عمل هرمونات الببتيد والكاتيكولامينات.

تتضمن بعض الأحداث اللاحقة في عمل الهرمونات مكونات غشاء البلازما ، مثل:

(ط) أنظمة النقل للسداسي والأحماض الأمينية والأيونات ، و

(2) بروتينات الغشاء التي يتم فسفرتها بعد إضافات الهرمون والتغيرات المورفولوجية أثناء إفراز الهرمون.

تعمل الدهون الموجودة في غشاء البلازما على عزل الجزء الداخلي من الخلايا عن البيئة الخلوية الإضافية. المكونات الدهنية الرئيسية هي الفوسفوليبيدات والكوليسترول ، ولكل منهما منطقة محبة للماء قابلة للذوبان في الماء ومنطقة أكبر مقاومة للماء قابلة للذوبان في الدهون من الطبقة الثنائية المميزة. تتحرك جزيئات الدهون في نصف الطبقة الثنائية بشكل جانبي بسرعة كبيرة داخل مستوى الغشاء الخاص بها ولكن نادرًا ما تعبر إلى المستوى المقابل.

تنقسم بروتينات الغشاء إلى مجموعتين بناءً على سلوكها في المذيبات.

(ط) البروتينات الطرفية:

توجد البروتينات المحيطية عادةً في غشاء البلازما ولكن يمكن إزالتها بواسطة محلول عالي التركيز الملح مثل كبريتات الأمونيوم. دون إتلاف الغشاء ، تظل قابلة للذوبان في مذيب مائي بعد إزالتها من الغشاء. وهي غير مرتبطة تساهميًا بالبروتينات الداخلية وهي الأكثر شيوعًا على السطح السيتوبلازمي لغشاء البلازما.

تشمل البروتينات المتكاملة مستقبلات سطح الخلية adenylate cyclase وأنظمة نقل الأيونات. يتم تضمين الجلوكوز والجزيئات الصغيرة الأخرى في طبقة ثنائية الدهون. يمكن إزالتها من الغشاء فقط عن طريق إضافة المنظفات أو الطرق الأخرى التي تعطل الغشاء وتبقى قابلة للذوبان فقط طالما أن المنظف موجود.

تحتوي البروتينات المتكاملة النموذجية التي تمتد عبر الغشاء على ثلاث مناطق متميزة:

(ط) جزء من الجزيء الموجود في السائل الإضافي والخلوي الذي يحتوي على سلسلة كربوهيدرات مرتبطة تساهميًا.

(2) قطعة طويلة تتكون من أحماض أمينية كارهة للماء مثل التيروزين والتريبتوفان والفينيل ألانين أو الأحماض الأمينية الأليفاتية مثل الليوسين والفالين. هذه الأجزاء هي التي تحافظ على البروتين مضمنًا في الغشاء.

(3) الجزء السيتوبلازمي ، وهو قابل للذوبان في الماء وغالبًا ما يكون غنيًا بالأحماض الأمينية الحمضية مثل أحماض الجلوتاميك والأسبارتيك. تقتصر مجموعات الكربوهيدرات من البروتينات المتكاملة على المنطقة خارج الخلية.

التخليق الحيوي للمستقبلات :

المستقبلات مثل البروتينات الخلوية الأخرى يتم تصنيعها وتدهورها باستمرار. إذا كان معدل تكوين المستقبلات يساوي معدل تحلل المستقبلات ، فإن تركيز المستقبلات لا يتغير.

ينخفض ​​تركيز المستقبل استجابة لتركيز الهرمون المتماثل الذي تتعرض له الخلية وغالبًا ما يشار إليه بالتنظيم السفلي ، بينما تُعرف الزيادة في المستقبلات بالتنظيم الأعلى ، في حالة تحفيز الهرمون المحفز على تكوين المزيد من جزيئات المستقبل من المعتاد بواسطة آلات تصنيع البروتين للخلية المستهدفة.

في هذه الحالة ، يصبح النسيج المستهدف أكثر حساسية للتأثيرات المحفزة للهرمونات. المستقبلات الموجودة على سطح الخلية أو في السيتوبلازم تسمى المستقبلات داخل الخلايا. يتم الكشف عن هذه في الهياكل الغشائية للخلية بما في ذلك الشبكة الإندوبلازمية الخشنة وجولجي والغشاء النووي.

تبدأ المستقبلات الموجودة على سطح الخلية في تركيبها على الريبوسومات المرتبطة بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة وتستمر معالجة البروتينات الناشئة في صهاريج الشبكة الإندوبلازمية الخشنة ولاحقًا في جولجي أو العضيات الأخرى المرتبطة بالشبكة الإندوبلازمية الخشنة.

تتراكم هذه البروتينات في حويصلات جولجي التي يتم ضغطها لاحقًا وتهاجر نحو غشاء البلازما لتندمج معها. يترافقون معها لتشكيل مستقبلات سطح الخلية. المستقبلات السيتوبلازمية هي المستقبلات التي هي في طور التوليف والتسليم إلى غشاء البلازما أو تتشكل عن طريق استيعاب غشاء البلازما. الاستيعاب هو أي تغيير في الغشاء يجلب المستقبلات إلى السيتوبلازم من غشاء البلازما من خلال عمليات مثل كثرة الخلايا.

العوامل المؤثرة في نشاط المستقبلات:

العوامل التالية تؤثر على نشاط المستقبلات:

(أ) أي تغيير في التركيب الأيوني يجعل الأحماض الدهنية تتفاعل مع أيونات المعادن Ca 2+ و Na + و K +.

(ب) يؤثر أي تغيير في الرقم الهيدروجيني في الوسط المحيط على نشاط المستقبلات.

(ج) تلعب درجة الحرارة دورًا مهمًا في نشاط المستقبلات. في درجات حرارة منخفضة بشكل غير طبيعي يتأثر تقارب ارتباط المستقبلات والهرمونات سلبًا. في درجة حرارة عالية بشكل غير طبيعي ، يتم تغيير طبيعة المستقبلات باعتبارها جزيئات بروتينية.

المستقبلات ذات نشاط الإنزيم الجوهري:

عدة أنواع من المستقبلات لها نشاط تحفيزي جوهري ، والذي يتم تنشيطه عن طريق الارتباط بالرابط. تحفز بعض المستقبلات المنشطة تحويل GTP إلى cGMP. مستقبلات الأنسولين والعديد من عوامل النمو هي بروتين كينازات تحفز اللجند في معظم الحالات ، ويرتبط اللجند على شكل ثنائى ، مما يؤدي إلى تضاؤل ​​المستقبلات وتفعيل نشاط كيناز.

غالبًا ما يُشار إلى هذه المستقبلات بمخلفات مستقبلات التيروزين كينازات-فوسفوريلات في مجال العصارة الخلوية الخاصة بها ويمكن أيضًا أن تفسفر بروتينات الركيزة المختلفة (الشكل 7).

يؤدي ارتباط الروابط بالعديد من مستقبلات سطح الخلية إلى زيادة أو نقصان قصير الأمد في تركيز جزيئات الإشارات داخل الخلايا التي يطلق عليها اسم المرسل الثاني. تشتمل جزيئات الإشارة ذات الوزن الجزيئي المنخفض على 3 ، 5-cyclic Adenosine Mono Phosphate (cAMP) ، 3 ، 5 ، دوري Guanosine Mono Phosphate (cGMP) ، 1 ، 2 ، diacylglycerol (DAG) ، inositol 1 ، 4 ، 5 ، ثلاثي الفوسفات (IP)3) و Ca 2+.

يؤدي التركيز المرتفع داخل الخلايا لواحد أو أكثر من الرسل الثاني بعد الارتباط بالهرمونات إلى حدوث تغيير سريع في نشاط واحد أو أكثر من الإنزيمات أو البروتينات غير الأنزيمية.

تشمل الوظائف الأيضية التي يتحكم فيها الناقلون الثانيون بالهرمونات امتصاص واستخدام الجلوكوز وتخزين وتعبئة الدهون وإفراز المنتجات الخلوية. تتحكم هذه الجزيئات داخل الخلايا أيضًا في تكاثر الخلايا وتمايزها وبقائها ، جزئيًا عن طريق تنظيم نسخ جينات معينة (الشكل 8).

ترجع جميع تصرفات cAMP في الثدييات وخلايا حقيقية النواة الأخرى إلى قدرتها على تنشيط مجموعة واحدة من الإنزيمات وثيقة الصلة المعروفة باسم كينازات البروتين المعتمدة على cAMP ، والتي يمكن أن تكون قابلة للذوبان أو مرتبطة بالغشاء. يحتوي هذا الإنزيم على وحدة فرعية تنظيمية ووحدة فرعية تحفيزية. في حالة عدم وجود cAMP ، تكون الوحدة الفرعية التنظيمية مرتبطة بالوحدة الفرعية المحفزة والأخيرة غير نشطة.

في وجود cAMP ، تنفصل الوحدة الفرعية التنظيمية عن الوحدة الفرعية المحفزة وهذا ينشط الوحدة الفرعية الحفزية. يتم تعطيل cAMP المجاني وليس cAMP المرتبط بالوحدة التنظيمية الفرعية بسرعة بواسطة إنزيم phosphodiesterase ، والذي يحول cAMP المجاني إلى AMP.

بالنسبة للرسل خارج الخلية مثل الهرمونات لإنتاج زيادة في التركيز داخل الخلايا لـ cAMP ، يلزم وجود ثلاثة بروتينات وكلها بروتينات جوهرية في غشاء البلازما.

(2) المكون التنظيمي لأدينيلات محلقة ، و

(3) المكون الحفاز.

عندما يرتبط هرمون بمستقبل ، تعمل ثلاثة عوامل أخرى ، GTP وتوكسين الكوليرا على المكون التنظيمي ، والذي بدوره ينشط الإنزيم. في حالة الراحة الطبيعية ، يكون موقع الارتباط بالهرمونات للمستقبل فارغًا وله تقارب كبير للهرمون. البروتين التنظيمي ، وهو خالي من النيوكليوتيدات أو على الأرجح مع الناتج المحلي الإجمالي المرتبط بموقع الارتباط بالنيوكليوتيدات الخاص به ، غير نشط.

الوحدة التحفيزية غير نشطة ولها تقارب منخفض مع ركيزتها الطبيعية Mg ++ ATP. يؤدي ارتباط الهرمون بالمستقبل إلى الانفصال عن المكون التنظيمي للناتج المحلي الإجمالي واستبداله ، ويمنحه تقاربًا كبيرًا مع ركائزه Mg ++ ATP ، والتي يتم تحويلها بسرعة إلى cAMP.

لا يؤدي ارتباط GTP بالمكون التنظيمي إلى تنشيط المكون التحفيزي فحسب ، بل يؤدي أيضًا إلى تنشيط العمليات التي تفضل إيقاف التنشيط في موقعين أو أكثر من مواقع & # 8217.

يتم تحويل المستقبل إلى شكل تقارب أقل يفضل تفكك الهرمون من المستقبل و GTPase الذي هو جوهري للمكون التنظيمي التحلل المائي لـ GTP المرتبط بالناتج المحلي الإجمالي. نظرًا لأن المكون التنظيمي المرتبط بالناتج المحلي الإجمالي غير نشط ، فإن النشاط المستمر يتطلب تجديدًا منتظمًا لـ GTP المجانية للالتزام بالمكون التنظيمي.

H = هرمون R = مستقبل في تقارب عالي r = مستقبل في تقارب منخفض G / F = بروتين تنظيمي ملزم لنيوكليوتيدات جوانين G / F. GTP = النموذج النشط G / F. الناتج المحلي الإجمالي = شكل غير نشط.

يظل البروتين التنظيمي الذي يتم تنشيطه عن طريق ارتباط GTP نشطًا إلى أجل غير مسمى في وجود سم الكوليرا ، مما يؤدي إلى تعطيل نشاط GTPase لهذا المكون بشكل لا رجعة فيه.

Cyclic GMP كالمراسل الثاني:

يلعب cGMP دور المرسل الثاني للناقل العصبي ، أستيل كولين. تحتوي الخلايا التي تطلق الأسيتيل كولين على إنزيم جوانيلات ، وهو إنزيم يحول GTP إلى cGMP ، والذي بدوره ينشط بروتين كيناز.

Ca ++ و Calmodulin كرسل ثانٍ:

تلعب أيونات الكالسيوم دورًا مهمًا في العديد من العمليات البيولوجية ، مثل انقسام الخلايا وحركة الخلايا وتقلص العضلات. تركيز أيونات الكالسيوم الحرة في السائل خارج الخلية مرتفع نسبيًا مقارنة بالتركيز داخل الخلايا. Ca ++ يمارس تأثيره من خلال الارتباط الأول ببروتين رابط للكالسيوم يسمى كموديولين له مواقع ربط للكالسيوم.

في حالة الراحة ، يكون التركيز داخل الخلايا لـ Ca ++ الحر منخفضًا ويكون معظم الكالودولين في شكله غير النشط. زيادة تركيز الكالسيوم الحر ، الذي يدخل من الخارج عن طريق تحفيز مضخة Ca ++ أو تحرره من مواقع التخزين داخل الخلايا ، يُفضل ارتباط Ca ++ بالكالموديولين.

يرتبط مركب كالودولين Ca ++ & # 8211 الآن بكفاءة بإنزيم حساس للكالسيوم ، وبالتالي تحويله من شكله غير النشط إلى الشكل النشط. يحفز ارتفاع الكالسيوم الحر مضخة الكالسيوم ، التي تقذف أيونات Ca ++ وتعزز استعادة حالة الراحة.

يؤدي السقوط في Ca ++ الحرة إلى تفكك Ca ++ من مركب كالموديولين # 8211 ، وعودة الكالودولين إلى حالته غير النشطة. تظهر الآلية العامة لعمل هرمونات الببتيد في الشكل 8.

البروتاجلاندين :

تعتبر البروستاجلاندين والمركبات ذات الصلة ، والبروستاسيلينات والثرومباكسان من المعدلات الرئيسية لعمل الهرمون في الخلية المستهدفة. تعمل هرمونات الببتيد ، بالإضافة إلى إنتاج رسلها داخل الخلايا ، على تحفيز تكوين وإطلاق البروستاجلاندين ومشتقاته.

تعمل هذه على الخلية نفسها وعلى جيرانها لتضخيم أو توسيع تأثيرات الهرمون وتلعب أيضًا دورًا رئيسيًا في تنظيم حساسية الخلية المستهدفة. السلف المباشر للبروستاجلاندين هو حمض الأراكيدونيك. يحدث حمض الأراكيدونيك في فوسفوليبيدات غشاء البلازما.

في غشاء البلازما ، يقوم إنزيم phospholipase A 2 بتحلل الفوسفوليبيدات للحصول على حمض الأراكيدونيك الحر غير النشط. ومع ذلك ، يتم تعديل حمض الأراكيدونيك إنزيميًا وغير إنزيمي إلى سلسلة من البروستاجلاندين بالإضافة إلى الجزيئات النشطة الأخرى ، والبروستاسيلينات والثرموبوكسانات.

تعمل البروستاجلاندين ومشتقاتها مثل الهرمونات القابلة للذوبان في الماء حيث توجد مواقع ارتباط مستقبلاتها على السطح خارج الخلية للخلية وغالبًا ما تنشط محلقة الأدينيل. يكون عمل البروستاجلاندين بشكل عام موضعيًا على الخلية المستهدفة نفسها. لذلك ، فهي تعتبر هرمونات محلية تعمل. تلعب البروستاجلاندين دورًا رئيسيًا في أمراض الغدد الصماء ، في تنظيم إفراز الهرمون وعمله على مستوى الخلايا المستهدفة.

البروتينات المحفوظة في نقل الإشارة:

بالإضافة إلى مستقبلات سطح الخلية والرسل الثاني ، تعمل عدة أنواع من البروتينات المحفوظة في مسارات نقل الإشارة التي يتم تحفيزها بواسطة الإشارات خارج الخلية.

أ. بروتينات GTPase Switch:

تعمل مجموعة كبيرة من البروتينات المرتبطة بـ GTP كمفاتيح جزيئية في مسارات تحويل الإشارة. يتم تشغيل هذه البروتينات & # 8216on & # 8217 عندما ترتبط بـ GTP وتتحول & # 8216off & # 8217 عندما تكون مرتبطة بالناتج المحلي الإجمالي. تنشط الإشارات إصدار الناتج المحلي الإجمالي ويفضل الارتباط اللاحق بـ GTP على الناتج المحلي الإجمالي من خلال التركيزات الأعلى لـ GTP في الخلية.

يعمل نشاط GTPase الجوهري لهذه البروتينات المرتبطة بـ GTP على التحلل المائي لـ GTP المرتبط إلى الناتج المحلي الإجمالي و Pi ، وبالتالي تحويل الشكل النشط مرة أخرى إلى الشكل غير النشط. تنظم حركية التحلل المائي طول الوقت الذي يكون فيه المفتاح & # 8216on & # 8217.

هناك فئتان من بروتينات التبديل GTPase الثلاثية بروتينات G ، والتي ترتبط مباشرة بمستقبلات معينة ، والبروتينات الشبيهة بـ Ras و Ras. يحتوي كلا الفئتين على مناطق تعزز نشاط البروتينات المستجيبة المحددة من خلال تفاعلات البروتين البروتين المباشرة.

تكون هذه المناطق في شكلها النشط فقط عندما يرتبط بروتين التبديل بـ GTP. تقترن بروتينات G مباشرة بالمستقبلات المنشطة ، بينما يرتبط Ras بشكل غير مباشر فقط عبر بروتينات أخرى.

كيناز هو إنزيم يعمل على فسفرته الركيزة. يشكل بروتين كيناز مجموعة فرعية من هذه الإنزيمات التي تستخدم البروتينات كركائز لها. ينقلون الفوسفات من ATP إلى مجموعة الهيدروكسيل على سيرين أو ثريونين أو تيروزين من الركيزة. عادةً ما يؤدي إدخال الفوسفات المرتبط تساهميًا إلى تعديل نشاط هذا البروتين بطريقة معينة ، إما تنشيطه أو تعطيله.

تنعكس تأثيرات بروتين كيناز المعتمد على cAMP على الركيزة بفعل مجموعة من الإنزيمات ، فسفودايستراز فسفاتاز ، التي تزيل الفوسفات عن طريق التحلل المائي وتستعيد النشاط الأصلي للبروتين. يتحكم التنظيم الهرموني للإنزيمات في استقلاب الجليكوجين.

يحفز الجلوكاجون والكاتيكولامينات تكسير الجليكوجين ويمنعان أيضًا تخليق الجليكوجين بينما الأنسولين له تأثير معاكس على كلتا العمليتين. تنشط الإنزيمات التي تعزز تحلل الجليكوجين في شكلها الفسفوري وغير نشطة في شكلها المزوَّد بالفوسفور بينما يكون العكس صحيحًا في إنزيم الجليكوجين المركب ، وهو الإنزيم الرئيسي في تكوين الجليكوجين.

يؤدي تنشيط جميع مستقبلات سطح الخلية إلى تغييرات في فسفرة البروتين من خلال تنشيط كينازات البروتين. في بعض الحالات تكون الكينازات جزءًا من المستقبل نفسه وفي حالات أخرى توجد في العصارة الخلوية أو مرتبطة بغشاء البلازما. تحتوي الخلايا الحيوانية على نوعين من كينازات البروتين: تلك الموجهة نحو التيروزين وتلك الموجهة نحو السيرين أو الثريوين.

هياكل النواة الحفازة من كلا النوعين متشابهة للغاية. بشكل عام ، تنشط كينازات البروتين استجابة لتحفيز مسارات الإشارات. يتم تعديل الأنشطة التحفيزية للكينازات عن طريق الفسفرة ، عن طريق الارتباط المباشر ببروتينات أخرى وعن طريق التغيرات في مستويات مختلف الرسل الثاني. يعارض نشاط كينازات البروتين نشاط كينازات البروتين ، التي تزيل مجموعات الفوسفات من بروتينات ركيزة معينة.

تحتوي العديد من مسارات تحويل الإشارة على مجمعات إشارات كبيرة متعددة البروتينات ، والتي غالبًا ما يتم ربطها معًا بواسطة بروتينات المحول. لا تحتوي بروتينات المحول على نشاط تحفيزي ، كما أنها لا تنشط بشكل مباشر البروتينات المؤثرة. بدلاً من ذلك ، فهي تحتوي على مجموعات مختلفة من المجالات ، والتي تعمل كمواقع لرسو البروتينات الأخرى.

على سبيل المثال ، ترتبط المجالات المختلفة ببقايا الفوسفوتيروزين (SH2 و PTB) ، متواليات غنية بالبرولين (SH3 و WW) ، phosphoinositides (مجالات PH) ومتواليات C- الطرفية الفريدة مع مخلفات C- الطرفية الكارهة للماء (مجالات PDZ).

في بعض الحالات ، تحتوي بروتينات المهايئ على مصفوفات من مجال ربط واحد أو يمكن العثور على مجموعات مختلفة بمفردها أو في مجموعات مختلفة في البروتينات التي تحتوي على المجالات التحفيزية. توفر هذه التوليفات إمكانات هائلة للتفاعل المعقد والحديث المتبادل بين مسارات الإشارات المختلفة. بشكل عام ، يقوم أعضاء مختلفون من فئة معينة من المستقبلات بنقل الإشارات من خلال مسارات محمية للغاية.

علاوة على ذلك ، تم العثور على تشابهات في مسارات الإشارات المرتبطة بفئات المستقبلات المختلفة. تظهر المكونات الرئيسية لمسارات الإشارات الرئيسية في اتجاه مجرى النهر من المستقبلات المزدوجة البروتين G (GPCRs) ومستقبلات كينازات التيروزين (RTKs) في الشكل 9. على الرغم من أن بروتين تبديل GTPase يحدث في كلا النوعين من المسارات ، إلا أن موقعه في المسار يختلف بالنسبة للمستقبل.

الرسل الثانية هي مكونات حاسمة لمعظم مسارات الاختزال الكيميائي في المرحلة الغازية وبعض مسارات RTK. تعمل بروتينات المحول في جميع مسارات RTK ولكن ليس في مسارات GPCR الرئيسية. ومع ذلك ، تلعب كينازات البروتين دورًا رئيسيًا في جميع مسارات الإشارات ، وفي النهاية يقوم بروتين كيناز المنشط بفوسفوريلات واحد أو أكثر من بروتينات الركيزة.

معظم محولات المستقبلات في غشاء البلازما هي بروتينات مرتبطة بـ GTP ويشار إليها باسم بروتينات G. تتكون بروتينات G من ثلاثة أنواع من الوحدات الفرعية -α و و δ (الشكل 10). الوحدة الفرعية α هي مكون ربط نيوكليوتيد الجوانين ويعتقد أنه يتفاعل مع المستقبل بشكل غير مباشر من خلال الوحدتين الفرعيتين و ثم مباشرة مع إنزيم مثل adenylate cyclase ، مما يؤدي إلى تنشيط الإنزيم.

في الواقع ، هناك نوعان من الوحدات الفرعية ، المعينين & # 8216αس& # 8216 لوحدة فرعية تحفيزية و & # 8216αأنا& # 8216 لوحدة فرعية مثبطة. هناك نوعان من المستقبلات ، وبالتالي تتحكم الهرمونات في مستقبلات هرمون تفاعل محلقة الأدينيلات التي تؤدي إلى تحفيز إنزيم محلقة الأدينيلات وتلك التي تؤدي إلى تثبيط الانزيم الحلقي.

في خلايا الثدييات ، يؤدي الارتفاع في مستوى cAMP العصاري إلى تحفيز التعبير عن العديد من الجينات. تحتوي جميع الجينات التي ينظمها cAMP على تسلسل DNA ، يسمى عنصر استجابة cAMP (CRE) ، والذي يربط الشكل الفسفوري لعامل النسخ المسمى بروتين رابط CREB (CREB).

يؤدي ارتباط الهرمونات إلى أجهزة إعادة التدوير المقترنة ببروتين Gs إلى تنشيط adenyl cyclase ، مما يؤدي إلى زيادة cAMP والتفعيل اللاحق للوحدة الفرعية التحفيزية لـ cAMP & # 8211 بروتين كيناز المعتمد. ثم تنتقل الوحدة الفرعية الحفزية إلى النواة حيث تفسفر السيرين -133 على بروتين CREB.

يرتبط بروتين CREB الفسفوري بالجينات المستهدفة المحتوية على CRE ويتفاعل أيضًا مع المنشط المساعد المسمى CBP / P300 ، والذي يربط CREB بآلية النسخ القاعدية ، مما يسمح لـ CREB بتحفيز النسخ (الشكل 10).

مستقبلات الهرمونات المحبة للدهون هي عوامل النسخ التي تنظمها الترابط. جميع هذه المستقبلات متماثلة: تمتلك المحطة الأمينية مجال تنشيط النسخ (TAD) ، ويحتوي المركز على منطقة مرتبطة بالحمض النووي ونهاية الكربوكسي ، التي تربط الهرمون وبروتينات الصدمة الحرارية (HSP) ، تحتوي على مجال ثنائي الأبعاد وثاني. TAD (الشكل 11).

تعتبر HSPs ضرورية للحفاظ على المستقبلات في التشكل المطلوب لربط الترابط بمجرد ارتباط الهرمون ، ينفصل HSPs. يؤدي ارتباط Ligand أيضًا إلى تحفيز ثنائيات المستقبلات ، والفسفرة ، وربط الحمض النووي ، وتنشيط النسخ. يمكن تقسيم المستقبلات النووية إلى ثلاث عائلات بناءً على هياكلها وتسلسلات الحمض النووي التي ترتبط بها.

أنا. عائلة الجلوكوكورتيكويد:

عائلة الجلوكوكورتيكويد هي أحدث مجموعة تطورت وتحتوي على مستقبلات الكورتيزول والألدوستيرون والأندروجين والبروجسترون. أفراد هذه العائلة هم في الأساس متجانسون يحتاجون إلى HSP 90 ويربطون التكرارات المقلوبة لعنصر الاستجابة الهرموني (HRE) TGTTCT.

ثانيا. عائلة هرمون الغدة الدرقية:

عائلة هرمون الغدة الدرقية هي المجموعة الأقدم والأكثر تنوعًا وتشمل مستقبلات هرمون الغدة الدرقية والفيتامينات A و D و ecdysone وحمض الأراكيدونيك. هذه المواد هي الأكثر نشاطًا كمواد غير متجانسة. إنها لا تتطلب HSP 90 ويمكنها ربط التكرارات المباشرة أو المعكوسة لـ TGACC.

ثالثا. عائلة الإستروجين:

تحتوي عائلة هرمون الاستروجين فقط على مستقبلات هرمون الاستروجين وعدد قليل من المستقبلات ذات الصلة التي لا تزال روابطها مجهولة الهوية. تكمن خصائصه بين المجموعتين الأخريين التي تربط هرمون الغدة الدرقية HRE ولكن فقط عندما يتكرر معكوسًا بالإضافة إلى ذلك ، فإنه يشكل متجانسات ويتطلب HSP 90 ، مثل عائلة الجلوكوكورتيكويد.


شاهد الفيديو: البيئة المستدامة والبيئة المتواصلة (أغسطس 2022).